Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Основные термины и понятия

В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.

Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:

1. Эпидермиса — наружной структуры клеток, которая насчитывает несколько слоёв и со всех сторон покрывает лист. Образуется прозрачная область на границе с окружающей средой. Она регулирует газообмен, выделяет воду или поглощает её при необходимости, а у многолетних растений дополнительно защищается надкожицей (кутикулой) из восковидного вещества кутина. Структуры верхней и нижней поверхности неодинаковы и выполняют различные роли.
2. Мезофилла (хлоренхимы) — внутренних тканевых клеток. В них имеются хлоропласты с основной функцией фотосинтеза и специальные полости, увеличивающие площадь контакта с воздушной средой. Обычный цвет листьев обуславливается присутствием хлорофилла — зелёного фотосинтезирующего пигмента, находящегося в хлоропластах. В умеренных широтах с началом осени листья опадают или отмирают, а перед этим они окрашиваются в жёлтый или оранжевый цвет. Это изменение связано с уменьшением количества ультрафиолетовых лучей, замедляющего производство хлорофилла, и проявлением характерных цветов каротиноидов и антоцианов.
3. Проводящих жилок — тканевых пучков, расположенных в сердцевине листа, губчатом слое мезофилла. Они состоят из сосудов и специальных трубок и предназначаются для перемещения воды, питательных растворов и механических примесей. Рисунок жилок аналогичен структуре разветвления всего растения.
4. Устьиц — специальных клеточных образований, размещающихся на нижней поверхности листа. Через устьичную щель, которая под воздействием окружающих условий расширяется и сужается, происходит транспирация (испарение излишков воды) и газообмен.

Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.

Морфология и структура

На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.

У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:

• черешок;
• прилистники;
• листовая пластинка.

Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.

Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:

• свободными;
• раструбовидными;
• сросшимися с черешком;
• опоясывающими его основание;
• противолежащими межчерешковыми.

Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:

• листовидные отростки у папоротников;
• игловидная и шиловидная хвоя;
• стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
• микрофилловые — у семейства плауновидных;
• обвёрточные — у большинства трав.

При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:

• дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
• параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
• сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
• пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
• перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.

При описании сторон листа удобно пользоваться терминами «абаксиальный» и «адаксиальный». Это позволяет считать материнское растение системой отсчёта, не связываясь с понятиями типа «верх» и «низ», так как природа не всегда однозначно-прямолинейна. Например, для пряморастущих стеблей абаксиальная сторона будет нижней, а адаксиальная — верхней, но когда побег не вертикален, а стелется по земле, его верхние и нижние стороны допускают двоякое трактование.

Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).

Принципы листорасположения

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.

Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:

1. Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
2. Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
3. Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.

Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.

Основные формы листьев

Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:

1. Простой лист имеет единственную листовую пластинку с одним черешком и опадает всегда полностью. В структуре допускается присутствие лопастей, но промежутки между ними не доходят до основной жилки, как это видно на примере осины. Если выемки по краю не превышают ¼ от половины поверхности, это цельные простые листья. Примеры — яблоня, сирень, берёза, тополь.
2. Сложный лист насчитывает несколько пластинок, сидящих на одном, общем для всех, черешке и опадающих отдельно друг от друга. Иногда каждая из них крепится к собственному черешку и имеет вторичные прилистники, как у листьев гороха. Простые или сложные они — интересно разобрать на примере. Обычно у бобовых в состав входят черешок, две или три пары листочков и непарное число усиков (от трёх до пяти). Если усиков нет, листовая пластинка оканчивается непарным листиком и называется непарноперистой. Кроме того, вегетативный орган гороха может быть совсем безлисточковым, состоящим из одного черешка, который переходит в разветвлённую жилку и заканчивается усиками.

Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.

Адаптация к внешней среде

Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

Биологическая эволюция позволила листьям хорошо приспособиться к различным природным аномалиям и климатическим катаклизмам. Термин «эффект лотоса» характеризует уникальные способности предотвращать загрязнение поверхности и удалять водные излишки, изрезанность краёв позволяет предупреждать неблагоприятные воздействия ветров. Волосяной покров в виде щетинок и глянцевый восковой налёт удерживают влагу и тормозят чрезмерное испарение. Этим же целям служит минимизация габаритов и делегирование стеблю функций фотосинтеза.