Кора больших полушарий головного мозга - строение и функции

Структура ткани

У людей и крупных млекопитающих церебральный кортекс складывается, обеспечивая внушительную площадь поверхности в ограниченном объёме черепа. Такое компактное размещение играет ключевую роль для мозговой проводимости и функциональной организации.

Гребень, или складка, в кортикальной ткани называется извилиной, а жёлоб — бороздой. Эти структурные элементы появляются во время развития плода, а затем продолжают развиваться после рождения в процессе гирификации. Основная часть коркового слоя скрыта в бороздках и не видна снаружи. Нейроны, которых в кортексе от 14 до 16 млрд, организованы в столбцы и миниколонны.

Кора головного мозга скомпонована таким образом, что большая площадь поверхности нервной ткани должна вписаться в пределы нейрокраниума. Если корковый слой развернуть, то окажется, что его на каждом полушарии примерно 0,12 квадратных метра. Некоторые млекопитающие, например, грызуны имеют совершенно гладкую поверхность мозга, то есть совсем без извилин и бороздок.

Толщина коркового слоя не всегда одинаковая, например, сенсорный слой тоньше моторного. В ранних исследованиях нейрофизиологи утверждали, что толщина кортекса напрямую связана с интеллектом. Одни учёные предполагали, что соматосенсорные слои коры больших полушарий более толстые у лиц, страдающих мигренью. Однако более поздние работы полностью опровергли эту теорию.

Типы кортекса

Поверхность полушарий головного мозга образована корой, которая имеет ламинарную организацию. То есть ткани в ней располагаются послойно. Похожую организационную структуру имеет кожа и костная мембрана. Основываясь на количестве слоёв, принято выделять:

1. Неокортекс (изокортекс, неопаллий) — большая, самая зрелая в эволюционном плане часть коры с шестью различными слоями. Примером неокортикальной области является зрительная и моторная кора. Этот тип, в свою очередь, имеет два подтипа: истинный изокортекс, произокортекс.
2. Аллокортекс состоит из трёх или четырёх слоёв. В эволюционном плане это более древний, в каком-то смысле примитивный участок, расположенный в средних височных долях. Он связан с обонянием и функциями выживания, а также с висцеральными и эмоциональными реакциями. И здесь есть два подтипа: палеокортекс с тремя кортикальными пластинками, архикортекс — с четырьмя или пятью. Первый включает грушевидную долю, специализация которой — обоняние, второй состоит из гиппокампа, занимающимся кодированием вербальной памяти и пространственными функциями.

Однако на этом типизация не заканчивается, поскольку есть ещё промежуточная область — паралимбическая кора, где слои 2, 3 и 4 объединяются. Кроме того, кортекс делят на 4 доли, соответствующие вышележащим костям черепа: лобная, височная, теменная и затылочная.

Строение неокортекса

Поскольку изокортес преобладает, стоит подробнее рассмотреть его строение. Итак, шесть кортикальных слоёв, каждый из которых содержит характерное только для него распределение различных нейронов, а также их связей с корковыми и подкорковыми областями.

• I — молекулярный слой, который содержит мало нейронов.
• II — внешний зернистый.
• III — внешний пирамидальный слой.
• IV — внутренний зернистый.
• V — внутренний пирамидальный.
• VI — полиморфный (мультиформный) слой.

Корковые слои не просто лежат друг на друге, все они имеют связи, которые охватывают всю толщину коры. Эти микросхемы сгруппированы в столбцы и миниколонны. Строение и функции коры головного мозга предусматривают её участие в исполнении различных когнитивных и поведенческих обязанностей. Кортекс, как и весь мозг, получает кислород, глюкозу и другие питательные вещества через кровь, которая течёт по церебральным артериям. А вены несут от мозга к сердцу углекислый газ и метаболические отходы.

Функциональные системы

Надо сказать, что из всех областей головного мозга кортекс демонстрирует наибольшие эволюционные успехи, хотя он начал эволюционировать относительно недавно. В отличие от очень консервативного продолговатого мозга, который выполняет важные функции, например, регулирует частоту сердцебиений и следит за дыханием, многие участки кортекса ничего не решают в вопросах выживания.

Неокортекс по праву считается главным достижением эволюции и субстратом умственного развития человека. Хотя его зачатки впервые появились ещё у рептилий, живших в каменноугольном периоде. Старый, первоначальный вариант этого слоя представлял собой однородный шестислойный лист, состоящий из нейронов. Размер, а также сложность кортекса почти достигли совершенства у современного человека, который, к слову, отделился от уровня мыши почти 100 млн лет назад. Если бы какой-либо новый орган должен был существенно отличать людей от других видов, то это неокортекс — центр экстраординарных способностей Хомо Сапиенс.

Принято выделять три функциональные зоны коры головного мозга: сенсорную, моторную (двигательную) и ассоциативную.

Сенсорная область

Кортекс связан с различными подкорковыми структурами. Части коры, которые получают сенсорные сигналы от таламуса (часть мозга с большой массой серого вещества), называются первичными сенсорными зонами. Каждое из пяти чувств относится к определённым группам мозговых клеток, которые классифицируют и интегрируют информацию. Пять общепризнанных сенсорных модальностей, включая зрение, слух, вкус, осязание, обоняние, расположены следующим образом:

1. Соматосенсорная кора расположена поперёк центральной борозды. Она сконфигурирована особым образом, чтобы соответствовать соседним двигательным клеткам, связанным с конкретными частями тела. Самыми чувствительными областями считаются губы и кончики пальцев.
2. Основная вкусовая зона находится в постцентральной извилине.
3. Обоняние — единственная сенсорная система, которая не проходит через таламус. Она располагается вдоль нижней поверхности височной доли.
4. Зрительная зона находится глубоко в затылочной доле и спрятана внутри складок.
5. Первичная слуховая кора расположена на поперечной извилине.

Каждое полушарие головного мозга получает информацию с противоположной стороны тела. Например, правая первичная соматосенсорная кора знает, что делают левые конечности, а правая зрительная зона обрабатывает сигналы, получаемые из левого глаза. Корковые сенсорные карты отражают структуру соответствующего чувствительного органа, который называется топографической схемой. Примеры карт:

• ретинотопная — соответствует точкам в сетчатке глаза;
• тонотопическая — в первичной слуховой коре;
• соматотопическая — в первичной сенсорной коре (схематично выглядит как искажённое изображение человека).

Корковый гомункулус — это физическое представление человеческого тела, расположенного в мозге. Проще говоря, это взгляд на тело с точки зрения мозга, основанный на степени сенсорной иннервации.

Моторные зоны

Они расположены как пара наушников, простирающихся от уха до уха, в обоих полушариях коры. Участвуют в контроле произвольных движений, особенно мелких, выполняемых руками. Правая половина моторной области управляет левой стороной тела, а левая — правой.

1. Первичная моторная кора. Вносит основной вклад в генерацию нервных импульсов, которые контролируют выполнение движения. Например, сгибание локтя.
2. Премоторный кортекс. Очень похожа на предыдущую, но отвечает за более сложные движения.
3. Дополнительная моторная зона. Планирует двигательную активность, несёт ответственность за последовательность движений, а также координирует обе стороны тела.

Кроме того, моторные функции были описаны и для задней теменной коры, которая направляет произвольные перемещения в пространстве. А вот дорсолатеральный префронтальный кортекс решает, как и куда нужно двигаться в соответствии с инструкциями (мыслями), генерируемыми мозгом. Большинство нейронов в моторной коре проецируются на синапсы в спинном мозге. Они оказывают влияние на ряд мышц и суставов.

Поля ассоциаций

Производят осмысленное восприятие мира, позволяют человеку эффективно взаимодействовать со средой, поддерживают абстрактное мышление и речь. Теменные, височные, затылочные доли расположены в задней части мозга, преобразуют сенсорную информацию в последовательную модель восприятия окружения, соотнося её с прошлым опытом. То есть глобально области ассоциации организованы как распределительные сети. Эти связи имеют большое значение для языковой функции.

Вообще, речевые способности локализуются в левом полушарии в области Брока — функция «говорить», а в зоне Вернике — «понимать речь». В целом нейролингвистические процессы довольно сложные, вовлекающие даже лобную долю и мозжечок.

Клиническое значение

Поведенческие и нейронаучные методы используются для лучшего понимания того, как человеческий мозг думает, чувствует, действует. Диагностика мозговой деятельности проводится с помощью инструментальных исследований. Например, электроэнцефалограмма (ЭЭГ), которая регистрирует электрическую активность тканей мозга, функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ) — говорит об особенностях мозговых функций.

Маркером атрофии серого вещества головного мозга являются нейродегенеративные заболевания, например, болезнь Альцгеймера. Негативное воздействие на кортекс может оказывать множество генетических и хромосомных нарушений, некоторые из которых нередко являются приобретёнными. Другие неврологические расстройства, такие как эпилепсия, проблемы с речью (афазия), также относятся к заболеваниям центральной нервной системы.

При повреждении мозга в результате болезни или травмы может быть затронута только одна определённая доля, следствием чего станет нарушение связанных с ней функций. Плод, который развивается в утробе матери, очень чувствителен к различным факторам окружающей среды. Поэтому вызвать нарушение развития нервной системы может токсическое воздействие, например, употребление беременной алкоголя или наркотиков.

Очень редко встречается врождённая патология — лиссэнцефалия, при которой поверхность мозга абсолютно гладкая, то есть не имеет извилин. Это явление связано с неправильной миграцией нейронов на 12−24 неделе гестации. Дети с таким мозгом значительно отстают от сверстников в развитии, чаще всего живут недолго и внешне отличаются от здорового ребёнка.