Эмбриогенез - характеристика основных стадий и периодов

Общее описание

Процедура эмбриогенеза начинается с оплодотворения женской яйцеклетки мужским сперматозоидом. Оплодотворенная единица образовывает зиготу — первый диплоидный элемент нового организма. Клетка с полным набором хромосом начинает быстрое деление в благоприятной среде и перемещается по трубам внутрь матки, где закрепляется.

Процесс дробления ведет к формированию многоклеточного эмбриона. Зародыш сначала является однослойным, затем становится двухслойным, а третий этап последовательности преобразовывает его в трехслойный в результате дифференциации клеток. Оплодотворенная клетка может впадать в спячку и приостанавливать развитие, если нет благоприятных условий для развития.

У млекопитающих понятие эмбриогенеза включает ранние периоды внутриутробного созревания до окончания образования тканей (гистогенез), развития органов, частей тела (органогенез) и созревания плаценты. Последние этапы внутриутробного развития протекают в условиях уже созданных структур и носят наименование фетального развития. Зародыш в этой стадии называется плодом.

Оплодотворение яйцеклетки

Материнское яйцо отличается продольной асимметрией. В нем различается анимальный полюс с ядром и вегетальная точка, где впоследствии формируются элементы эндотермы. Визуальная ось яйцеклетки изначально задает направление дифференцировки на внутренние и наружные эмбриональные листки. Асимметрия клетки проявляется в поперечном и продольном направлении, т. к. содержит тельца и скопления белков, определяющих верх и низ, право и лево.

Градиенты белковой концентрации по линиям яйцеклетки имеют значение в первом периоде эмбриогенеза. С их помощью происходит бластуляционный переход, проявляются эмбриональные гены. Яйцеклетка защищается многослойными оболочками. Первая из них носит название желточной капсулы, она непосредственно соприкасается с клеточной мембраной.

Оплодотворение (фертилизация) означает слияние мужской и женской гаметы. У млекопитающих в процессе зачатия яйцеклетка объединяется со сперматозоидом, в результате формируется оплодотворенная зигота.

Дробление зиготы

Оплодотворенная яйцеклетка многократно делится в ранние периоды формирования эмбриона. Общий размер зародыша не увеличивается. Это происходит потому, что каждая новая клетка во столько же раз меньше исходной, сколько образовалось новых элементов к этому времени. Получается морула — кластер из маленьких зародышевых частичек.

Функции дробления:

• получение достаточного числа клеток для формирования органов и систем;
• передел цитоплазмы и желтка между первоначальными клетками, при этом первая и вторая линии межевания проходят по меридиану, а третья располагается вдоль экватора;
• определение передне-задней оси и спинно-брюшной;
• нормализация соотношения ядер и плазмы при сохранении массы и объема.

На стадии, когда есть 8—16 новых клеток, кластер начинает увеличиваться за счет расширения пространства между элементами. Затем следует резкое уменьшение размеров шара ввиду сокращения межклеточного расстояния.

Различают следующие виды дробления, в зависимости от объема желтка в яйце:

• Голобластическое. Полное деление происходит у тех млекопитающих, яйцеклетки которых включают небольшое количество желтка. Сюда относятся люди и приматы, т. к. зародыш вскоре получает питание от материнского организма.
• Меробластическое. Неполное членение характерно для многожелтковых эмбрионов, например, птиц или пресмыкающихся. Дробление происходит медленно на вегетальном или анимальном полюсе.

При этом формируются прочные связи между элементами для последующего обмена сигналами. Во время расширения и сужения кластера дробление зиготы останавливается и вновь начинается после окончания уплотнения зародыша. Дифференцированные в процессе дробления клетки называются бластомеры, они становятся предшественниками будущего бластоцита или бластулы.

Образование бластул

С окончанием деления зиготы начинается стадия развития зародыша или фаза среднебластуляционного перехода. Этап включает транскрипцию генов зиготы и перенос информации с ДНК на РНК. Спаянные клетки реорганизуются, формируется внутренняя клеточная масса и внешний слой, который называется трофобласт. Наружная капсула не влияет на становление тканей, но защищает зародыш от окружающей среды. Клеточная масса является производной для образования эмбриона.

Между повторными делениями клетки не растут в размерах, но происходит синтез ДНК. Все необходимые материалы для воспроизводства и требуемые ферменты накапливаются в процедуре овогенеза (развития материнской половой клетки). Митотический цикл непрямого членения клетки становится короче и промежуток между делениями уменьшается, по сравнению с соматическими клетками.

Вначале бластомеры располагаются близко друг к другу, образуя морулу, затем между ними появляются полости, наполненные жидкостью — бластоцели. Стенка бластодерма появляется путем передвижения клеток к наружной оболочке. На стадии бластулы объем зародыша не становится больше первоначальной оплодотворенной клетки. Итогом дробления является видоизменение зиготы по принципу односменного зародыша.

Процесс гаструляции

Сущность этого этапа эмбриогенеза заключается в воспроизводстве многослойного зародыша со статусом гаструлы. У примитивных или одноклеточных представителей бластодерма преобразовывается в наружную эктодерму — зародышевый листок. Подобный внутренний элемент называется энтодермой. Появление двух зародышевых листков относится к показателям гаструляции. У позвоночных во время процесса появляется третий листок, называемый мезодермой, он располагается между двумя первыми.

В течение гаструляции выделяются периоды:

• формирование энто- и эктодермы в виде двухслойной бластулы;
• появление мезодермы в форме трехслойного зародыша.

У позвоночных развитие ускоряется в результате развития среднего листка. У примитивных организмов появление хордомезодерма отмечается только на последующем этапе органогенеза. Изменение времени развития органов у потомков, в отличие от предковых видов, называется гетерохронией. Наблюдается смещение периода закладки основных органов.

Варианты гаструляции:

• Инвагинация обозначает выпячивание области бластодермы пластом внутрь. Возможна только в яйцеклетках со средним или малым объемом желтка.
• Эпиболия характеризуется покрытием анимального полюса крупных клеток мелкими элементами, которые отстают в быстроте дробления или малоподвижны.
• Деноминация является расслоением элементов бластодермы на разные слои. Наблюдается у зародышей с частичным делением, например, птиц, млекопитающих, ведущих кладку яиц.
• Иммиграция определяет перемещение клеток или их групп, не скомпонованных в едином пласте. Является свойственной всем типам млекопитающих, наиболее характерна для гаструляции высших представителей.

В процессе перемещения клеток изменяется структура зародыша, который из бластулы преобразовывается в гаструлу. Важным фактором является дифференцировка, во время которой осуществляется переход к активному применению информации материнского и отцовского генома. Различный состав клеточной цитоплазмы становится регулятором генетической инициативы.

Период органогенеза

Органогенез является последней стадией основного развития зародыша. Характеристика стадий эмбриогенеза будет неполной без этого этапа. Процессы отличаются сложными и многообразными морфологическими изменениями.

В органогенезе выделяют этапы:

• нейруляции;
• гистогенеза;
• становления органов.

На первом этапе формируется нейрула, содержащая три зародышевых листка, при этом третий из них разделяется на парные сомиты, состоящие из сегментов, и осевые органы. Клетки целки, хорды и нервной трубки оказывают взаимное влияние, и такая связь называется эмбриональной индукцией.

Во время гистогенеза появляются тканевые клетки тела. Эпидермис с железами и нервная ткань формируется из эктодермы, впоследствии возникает рефлекторная система, кожа и органы чувств. Энтодерма служит для образования эпителия, из которого развиваются капилляры, легкие, слизистые оболочки, железы (исключаются кожные и половые).

Совокупность процессов ведет к воспроизводству и восстановлению тканей. Похожие ткани могут отличаться происхождением. Например, кожный эпителий растет из эктодермы, а эпителий кишечника развивается из энтодермы.

Развитие у человека

Вначале проходят морфологические процессы оплодотворения, дробления и начала имплантации. Эмбриональный период содержит стадии гаструляции, образования бластул, нейруляции. Предплодный этап включает активный органогенез, закладку органов. Во время плодной фазы формируется плод под защитной капсулой.

Этапы различаются по времени:

• начальный занимает 1 неделю до времени крепления зародыша в слизистом маточном слое;
• эмбриональный длится 8 недель;
• предплодный — от 9 до 12 недель;
• плодный проходит в оставшиеся 13 недель.

Во время эмбрионального этапа происходит окончание имплантации и формирование диска зародыша, формируется первичная линия и прехордальная полоса. Образовываются амниотический и зародышевый пузырек. Этап характеризуется продолжением гаструляции, образованием листков, хорды, нервной трубки и гребня. Происходит начальная стадия закладки кровеносной системы, сердца, формируется предпочка, отделяется первичная кишка.

В предплодном периоде зародыш приподнимается в пространстве амниона, закладывается желудок, печень, эндокринные органы, поджелудочная железа. На 5-й неделе развиваются дыхательные органы, легочные доли, окончательно формируются почки, прямая кишка, урогенитальная система. Образовываются пальцы кисти, уши, глазные яблоки, развиваются грудные железы. До восьмой недели формируются конечности, разрывается мембрана клоаки, увеличивается в размерах голова.

В плодный этап заканчивается образование плаценты, в первые дни возникает ворсистый и гладкий хорион. Плод значительно увеличивается в объеме и массе. Формируется взаимное действие через систему между плодом и матерью, завершается формирование кровообращения.

Критические этапы

В некоторые промежутки времени отмечаются специфические и общие характеристики, которые соответствуют ответу зародыша на патогенное влияние, такие этапы называются критическими периодами эмбриогенеза.

Первый определяется по времени до 8 дней и начинается с момента оплодотворения до закрепления в децидуальном слое слизистой матки. Отсутствует связь с организмом матери, характерно аутропное питание за счет внутриклеточных веществ и жидкого секрета. В неблагоприятных условиях готовая морула может погибнуть.

Второй критический этап занимает в таблице 1—8 недель. Формирование разнообразных органов вызывает возникновение дефектов развития. Могут появиться пороки нервной системы, глаз, слуха. Повреждающие факторы вызывают торможение развития, дистрофию органов.

Критический период под номером 3 соответствует 3—8 неделе. В это время формируется хорион и плацента. Под действием неблагоприятной обстановки нарушается становление аллантоиса, могут погибнуть важные сосуды. Период характеризуется риском остановки васкуляризации и появлением первичной недостаточности плаценты.

Четвертый опасный промежуток длится с 12 до 14 недель и относится к периоду фетального становления. В это время существует риск неправильного формирования наружных половых органов у девочек и образования ложного гермафродитизма у мальчиков.

Последний критический этап приходится на 18—22 неделю, когда у плода завершается образование нервной и рефлекторной системы, активизируется биоэлектрическая динамичность мозга, реформируется гемопоэз, продуцируются определенные виды гормонов. Неблагоприятные факторы ведут к нарушению важных процессов.