Рибосомы - химический состав, строение и функции органоида клетки

Химический состав

Рибосома напоминает эллипс или сферу, диаметром от пятнадцати до двадцати нанометров у прокариот и от двадцати пяти до тридцати у эукариот. Органелла состоит из маленькой и большой субъединиц.
В клетках с ядром органеллы находятся на мембране эндоплазматической сети, но могут располагаться и в отдельной форме в цитоплазме. Часто с молекулой м-РНК связано больше одной органеллы, подобная структура получила название полисомы (полирибосомы). Нужно понять, где образуются рибосомы у эукариотов. Это осуществляется в специальной структуре внутри ядра — ядрышке.
Рибосомы являются нуклеопротеидом, в котором пропорция белок/рибонуклеиновая кислота равна 50:50 у высших организмов и 65:40 у бактерий. РНК органеллы занимает почти 70% от общей РНК клетки. Органеллы эукариот содержат 4 молекулы р-РHК, из них 18 S (единица измерения Сведберга), 5 S и 28 S р-РНК синтезируются в ядрышке. Практически полностью р-РHК имеет вид магниевой соли. Это обязательное условие для стабильности структуры. Если убрать ионы магния, то органелла расщепляется на субъединицы.
Реакция оседания в центрифуге (постоянная седиментации) у органелл цитоплазмы клеток с выраженным ядром равна 80 S (маленькая и крупная частицы 40 S и 60 S, соответственно), у клеточных рибосом бактерий — 70 (для частиц 30 S и 50 S).
Строение рибосомы
В состав рибосомы входят особые РНК (рибосомные). А также своеобразные белки и малочисленные низкомолекулярные составляющие.
РНК органеллы

За структуру и работоспособность рибосомы в первую очередь отвечает её РHК. Рибонуклеиновая кислота органеллы или р-РНК в составе органеллы весьма компактна, обладает сложной третичной конструкцией и часто усыпана молекулами разных белков органеллы. Освобождённые от белковых соединений высокомолекулярные р-РHК в особых условиях самостоятельно скручиваются в мелкие частицы, по своей морфологии очень похожие на субчастицы рибосомы, основой которых они и являются.
Исходя из этого, общая схема структурной организации органеллы определяется свойствами р-РHК. Третичное устройство р-РНК служит каркасом для позиционирования рибосомных белков, которые в определённом понимании выполняют лишь второстепенную задачу в образовании и сохранении структуры рибосомы и её жизнедеятельности.
Есть предположение, что развитие органеллы началось ещё в добелковый период, и предшественниками рибосом были своеобразные древнейшие рибозимы. Предполагают, что в процессе эволюции (появление более сложной ступени организации живых организмов) рибозимы, способные к катализации появления амидных соединений тоже поддавались прогрессу (дополнялись различными аппаратами, а со временем и образованными ими полипептидами), вплоть до появления нынешнего модуля для синтеза белка, принимая во внимание рибосому.
Нынешняя органелла по своему содержанию до сих пор остаётся рибозимом, так как главная структурно-функциональная деятельность принадлежит её собственной кислоте, а не белкам, как считалось раньше.
В состав пептидилтрансферазного центра входит только кислота. То обстоятельство, что в то время, как почти во всех процессах жизненного функционала главную задачу выполняют белки, в образовании их самих основная роль принадлежит РНК, обеспечивает весомый аргумент в защиту гипотезы о пространстве РНК как о древнейшем добелковом периоде развития живой ткани.
РНК малой субъединицы

Рибосомная рибонуклеиновая кислота маленькой частицы органоида имеет маркировку 16 S р-РHК в случае органелл бактерий и 16 S -подобная р-РHК в других ситуациях. Чаще всего р-РНК маленькой субъединицы образована из одной ковалентно непрерывной полирибонуклеотидной цепочки.
Число звеньев нуклеотидов, как и постоянной величины седиментации, для экземпляров 16 S-подобных р-РHК из разных источников могут серьёзно отличаться. В рибосомах бактерий и пластидов высших представителей растительного мира эти частицы обладают размером порядка 1500 нуклеотидных остатков.
Для 16 S-подобных р-РНК цитоплазменных рибосом клеток с выраженным ядром, а также для митохондриальных рибосом высших растений и грибов типична длина до 2 тыс. нуклеотидных остатков (18 S р-РHК). Органеллы митохондрий млекопитающих животных содержат довольно короткие 16 S-подобные р-РНК (9 — 12 S), состоящие из 950 нуклеотидных остатков.
Рибонуклеиновая кислота большой частицы

Высокомолекулярная рибонуклеиновая кислота, представляющая основу конструкции большой субъединицы рибосомы, имеет обозначение 23 S р-РHК (для бактерий) и 23 S-подобная р-РНК (для иных случаев). Бактериальная 23 S р-РНК, точно также как и 16 S р-РHК имеет вид полирибонуклеотидной ковалентно непрерывной цепочки.
Вместе с этим 23 S-подобная р-РНК органеллы цитоплазмы эукариотических клеток включает в себя две прочно сгруппированных полирибонуклеотидных цепочек — 28 S и 5,8 S р-РHК. Таким же образом 23 S-подобная р-РHК рибосом пластидов растительных видов состоит из двух крепко соединённых полирибонуклеотидных цепей и включает 4,5 S р-РНК.
Белки органоида
Кроме р-РНК, в состав органеллы входят порядка пятидесяти (прокариоты) или восьмидесяти (эукариоты) разных белков. Почти каждый из них имеет один лишь экземпляр на отдельную рибосому. Доминируют умеренно-осно̀вные белки. Бо̀льшая часть белков органоида эволюционно консервативна, а белки от разных ресурсов могут соотноситься как подобные. Это учитывается в нынешнем универсальном перечне рибосомных белков. Сама органелла состоит почти на 50% из белка.
Помимо биополимеров (белки, рибонуклеиновая кислота) составными частями рибосом являются отдельные низкомолекулярные составляющие. Это частицы воды, ионы металлов (в основном Mg2+), поли- и диамины, которые могут составлять до 2,5% сухой массы рибосомы.
Механизм трансляции
Трансляция — это процесс образования белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) кислоты (и-РНК, м-РHК), приводимый в действие рибосомой.
Основной задачей функционирования живой клетки считается биосинтез белка. Для воспроизведения этой операции абсолютно во всех клеточных организмах находятся рибосомы. Они являются рибонуклеопротеидными комплексами, в которых участвуют малая и большая субъединицы. Роль рибосомы состоит:
- в распознавании трехнуклеотидных кодонов м-РНК;
- в соотношении соответствующих им антикодонов т-РНК, переносящих аминокислоты;
- во включении этого груза в увеличивающуюся белковую цепь.
Продвигаясь вдоль молекулы м-РНК, органелла образует белок согласно информации, имеющейся в молекуле м-РНК. Для различия аминокислот в клетке существуют особые «адаптеры», молекулы транспортной рибонуклеиновой кислоты (т-РHК). Они напоминают форму листа клевера, имеющего область (антикодон), соответствующую кодону м-РНК, и ещё один участок для присоединения аминокислоты, комплиментарной этому кодону.
Прикрепление аминокислот к т-РНК происходит в энергозависимой реакции с помощью ферментов аминоацил-т-РHК-синтетаз, а образованная молекула носит название аминоацил-т-РНК. Следовательно, вся специфика трансляции может быть определена взаимосвязью кодона м-РНК и антикодона т-РНК, а также характерной особенностью аминоацил-т-РНК-синтетаз, прикрепляющим аминокислоты точно к соответствующим т-РНК.
Механизмы трансляции эукариотических и прокариотических клеток имеют серьезное отличие, из-за этого множество соединений, угнетающих трансляцию прокариот, в меньшей мере оказывает влияние на трансляцию высших особей. Такая особенность позволяет применять их в медицине в виде противобактериальных средств, не приносящих вред организму млекопитающих. Если кратко, то вся процедура трансляции подразделяется на три основных этапа:
- инициация — распознавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза;
- элонгация — сама операция образования белка;
- терминация — опознавание терминирующего кодона и отделение продукта.
История исследований

Органеллы изначально были определены как уплотнённые частички. Это сделал уроженец Румынии, гражданин Америки и клеточный биолог Джордж Паладе в 50-х гг. XIX в. В 1974 г. ему и Кристиану Де Дюву вручили Нобелевскую премию по медицине и физиологии за прорыв в знаниях о структурной и функциональной деятельности клетки.
В 1958 г. проходил симпозиум, посвящённый органеллам и их участию в белковом синтезе. В рамках этого мероприятия Ричард Робертс предложил сменить название «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на менее ёмкое «рибосома». В 60-х гг. началось мутационное и биохимическое изучение органеллы, которое впоследствии помогло точно расписать большинство структурных и функциональных отличительных черт рибосомы.
В начале 2000-х гг. были созданы модели с атомным разрешением (до 2,4 А) конструкций отдельных субъединиц, а также полной рибосомы прокариот, связанной с разными субстратами, позволившими осознать устройство декодинга (узнавание антикода т-РНК, соответствующего кодону м-РНК) и подробности взаимосвязи рибосомы, т-РНК, м-РНК, причины трансляции и разных антибиотиков.
Это крупное достижение в молекулярной биологии было заслуженно отмечено Нобелевской премией по химии в 2009 г. «За исследования структуры и функций рибосомы». Лауреатами стали:
- американец Томас Стейц.
- британец уроженец Индии Венкатраман Рамакришнан.
- гражданка Израиля Ада Йонат.
В 2010 г. в лаборантской Марата Юсупова была открыта трёхмерная конструкция рибосомы эукариот.

В 2009 г. биохимики из Канады Сергей Штейнберг и Константин Боков из университета Монреаля, изучив третичную структуру кислоты рибосомы бактерии Escherichia coli, выдвинули обоснованную гипотезу о том, что органелла могла зародиться в результате постепенного эволюционного развития из простейшей малой молекулы РНК — проторибосомы, способной к катализации реакции соединения двух аминокислот.
Все оставшиеся конструктивные блоки рибосомы постепенно добавлялись к проторибосоме, не изменяя её строение и планомерно увеличивая продуктивность её деятельности.
Еще в школе детей начинают знакомить с рибосомой. Ее функционал перестал оставаться тайной для человека. Может показаться, что все загадки относительно этого органоида разгаданы. Однако за последние десятилетия в области исследования рибосом происходит значительный переворот.
Все тесты
- Биология
- Помощь студенту
- Химия
- Философия
- Мифология
- Некрасов Н.А.
- Читательский дневник
- Анализ стихотворений
- Бунин И.А
- Чехов А.П.
- Достоевский Ф. М.
- Горький М.
- Салтыков-Щедрин М.Е
- Пушкин А.С
- Обществознание
- Физкультура
- Естествознание
- Физика
- Математика
- География
- Геометрия
- Биографии
- Правоведение
- Краткие содержания
- Литература
- Пунктуация
- Русский язык
- История
- Орфография
- Фонетический разбор
- Сочинения
- Тест на тему Как происходит процесс размножения птиц 5 вопросов
- Тест на тему Семейство розоцветные - характеристика, признаки и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Характеристика пищеварительной системы рыб 5 вопросов
- Тест на тему Биогенетический закон Геккеля-Мюллера 5 вопросов
- Тест на тему Что такое хвощи и плавуны? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что такое микроэволюция и макроэволюция? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что вы знаете о цикле Кребса? 5 вопросов
- Тест на тему Какие предметы сдавать для поступления на программиста 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на стоматолога? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на маркетолога? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на ветеринара? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы поступать на экономиста? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы к поступлению на юриста? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы поступать на архитектора? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на журналиста? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на переводчика? 5 вопросов
- Тест на тему Готовы ли вы сдавать экзамены на кинолога? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Как вы поняли чтение чертежей? 5 вопросов
- Тест на тему Зевс бог Древней Греции 5 вопросов
- Тест на тему Мифология Древнего Рима 5 вопросов
- Тест на тему Дионис - бог виноделия в греческой мифологии 5 вопросов
- Тест на тему Бог солнца Ра в Древнем Египте - история появления и описание 5 вопросов
- Тест на тему Прометей - история жизни бога огня в Древней Греции 5 вопросов
- Тест на тему Ахиллес в мифологии Древней Греции - история героя Троянской войны 5 вопросов
- Тест на тему Характеристика героев повести «Портрет» Н. В. Гоголя 5 вопросов
- Тест на тему «Зимовье зверей» - пересказ русской народной сказки 5 вопросов
- Тест на тему Подробный план рассказа «Растрепанный воробей» К. Паустовского 5 вопросов
- Тест на тему Характеристика царя Салтана — героя «Сказки о царе Салтане» А. С. Пушкина 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание повести «Первая любовь» И.С. Тургенева 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Веселой семейки? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Тихого утра? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Свинопаса? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Острова сокровищ? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из характеристики героев Сказки о рыбаке и рыбке? 5 вопросов
- Тест на тему Запомнили ли вы краткое содержание Галоши? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Дед Мазай и зайцы? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания Размазни? 5 вопросов
- Тест на тему Запомнили ли вы краткое содержание Бронзовой птицы? 5 вопросов
- Тест на тему Запомнили ли вы краткое содержание Лесной газеты? 5 вопросов
- Тест на тему Что вы запомнили из краткого содержания 12 подвигов Геракла? 5 вопросов
- Тест на тему Как вы запомнили краткое содержание Приключений Электроника? 5 вопросов
- Тест на тему «Зреет рожь над жаркой нивой» - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему «Зима недаром злится» - анализ стихотворения Ф. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «Я встретил вас — и всё былое» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «Я тебе ничего не скажу» - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему «Я пришел к тебе с приветом» - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему «Весенние воды» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «О, как убийственно мы любим» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «Нате!» - анализ стихотворения Владимира Маяковского 5 вопросов
- Тест на тему «Муза» - анализ стихотворения Е.А. Баратынского 5 вопросов
- Тест на тему Анализ романа «Мы» Е. Замятина для школьников 5 вопросов
- Тест на тему «Летний вечер» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «Крестьянские дети» - анализ стихотворения Н.А. Некрасова 5 вопросов
- Тест на тему «Как неожиданно и ярко» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему «Еще весны душистой нега» - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему «Еще майская ночь» - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Весна! Весна! Как воздух чист» Е. Баратынского 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «В полном разгаре страда деревенская…» Н. Некрасова 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «В дороге» Н. Некрасова 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Перемена» Б. Пастернака 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «О дряни» В. Маяковского 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Неохотно и несмело» Ф. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Левый марш» В. Маяковского 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Имя твое - птица в руке» М. Цветаевой 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Идешь на меня похожий» М. Цветаевой 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «Города и годы» Д. Аминадо 5 вопросов
- Тест на тему «Есть в осени первоначальной» - анализ стихотворения Ф.И. Тютчева 5 вопросов
- Тест на тему Анализ стихотворения «О, как безумно за окном» А. Блока 5 вопросов
- Тест на тему Явление самоиндукции: суть, ЭДС, примеры решения задач 5 вопросов
- Тест на тему Суть резонанса Шумана и его влияние на человека 5 вопросов
- Тест на тему Основные понятия и задачи кинематики 5 вопросов
- Тест на тему Основные положения закона Бойля-Мариотта 5 вопросов
- Тест на тему Суть закона Ампера: как посчитать силу тока? 5 вопросов
- Тест на тему Характеристика механических волн: виды, условия появления 5 вопросов
- Тест на тему Коэффициент вязкости - формулы, виды и размерность величины 5 вопросов
- Тест на тему Что такое поступательное движение? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что такое молекула? 5 вопросов
- Тест на тему Общая характеристика, структура и особенности развития машиностроения 5 вопросов
- Тест на тему Роза ветров - как построить схему, определение и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Разнообразие органического мира Атлантического океана 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что вы знаете о землетресениях? 5 вопросов
- Тест на тему Биография основателя Майкрософта Билла Гейтса 5 вопросов
- Тест на тему Биография немецкого философа И. Канта 5 вопросов
- Тест на тему Биография Д. Карнеги - популярного автора книг по мотивации 5 вопросов
- Тест на тему Биография «гусарского поэта» Д. Давыдова 5 вопросов
- Тест на тему Биография русского поэта Е. Евтушенко 5 вопросов
- Тест на тему Биография американского писателя-фантаста Р. Брэдбери 5 вопросов
- Тест на тему Внимательно ли вы прочитали биографию Э. Асадова? 5 вопросов
- Тест на тему Внимательно ли вы прочитали биографию Хемингуэя? 5 вопросов
- Тест на тему Биография поэта Иосифа Бродского 5 вопросов
- Тест на тему Биография сэра Артура Конан Дойла 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Запомнили ли вы биографию Джона Локка? 5 вопросов
- Тест на тему «Зеленая лампа» - краткое содержание рассказа А. Грина 5 вопросов
- Тест на тему «Волк на псарне» - анализ и мораль басни И.А. Крылова 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание романа Л. Толстого "Анна Каренина" 5 вопросов
- Тест на тему "Дикая собака Динго, или Повесть о первой любви" - краткое содержание повести 5 вопросов
- Тест на тему «451 градус по Фаренгейту» - краткое содержание романа Рэя Бредбери 5 вопросов
- Тест на тему Как хорошо вы запомнили краткое содержание "Снапа"? 5 вопросов
- Тест на тему Хорошо ли вы запомнили краткое содержание "Гамлета Щигровского уезда"? 5 вопросов
- Тест на тему Хорошо ли вы запомнили краткое содержание "Скворцов" Белова? 5 вопросов
- Тест на тему «Живое пламя» Е. Носова - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему "Мы" - краткое содержание романа-антиутопии Евгения Замятина 5 вопросов
- Тест на тему «Соня» Т. Толстой – краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему «Собачья гордость» Ф. Абрамова - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему "Снежная королева" - краткое содержание сказки Андерсена 5 вопросов
- Тест на тему «Слово о полку Игореве» - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему "Портрет" - краткое содержание повести Н.В. Гоголя 5 вопросов
- Тест на тему «Сказание о белгородском киселе» - краткое содержание эпизода 5 вопросов
- Тест на тему «Ржавчина» - краткое содержание рассказа Р. Брэдбери 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание поэмы «Русские женщины» Н. Некрасова 5 вопросов
- Тест на тему «Продкомиссар» - краткое содержание рассказа М. Шолохова 5 вопросов
- Тест на тему «Овальный портрет» - краткое содержание рассказа Эдгара Аллана По 5 вопросов
- Тест на тему «Дочь Бухары» - краткое содержание рассказа Л. Улицкой 5 вопросов
- Тест на тему «Приваловские миллионы» - краткое содержание романа Д. Н. Мамина-Сибиряка 5 вопросов
- Тест на тему «Федина задача» - краткое содержание рассказа Н. Носова 5 вопросов
- Тест на тему «Пара гнедых» - краткое содержание рассказа В. Тендрякова 5 вопросов
- Тест на тему Слова-омонимы в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Драма как жанр литературы 5 вопросов
- Тест на тему "Растрепанный воробей" - краткое содержание сказки К.Г. Паустовского 5 вопросов
- Тест на тему «Прометей прикованный» Эсхила - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему "Превращение" - краткое содержание новеллы Франца Кафки 5 вопросов
- Тест на тему «Понедельник начинается в субботу» братьев Стругацких - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему «Пир во время чумы» А. С. Пушкина — краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему «Дети солнца» - краткое содержание пьесы М. Горького 5 вопросов
- Тест на тему «Бумажная победа» - краткое содержание рассказа Л. Улицкой 5 вопросов
- Тест на тему «Сгущенное молоко» - краткое содержание рассказа В. Шаламова 5 вопросов
- Тест на тему «Мятная сказка» - краткое содержание сказки А. Полярного 5 вопросов
- Тест на тему «Блокадная книга» - краткое содержание повести Д. Гранина, А. Адамовича 5 вопросов
- Тест на тему «О дивный новый мир» О. Хаксли — краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание рассказа «Ночь исцеления» Б. Екимова 5 вопросов
- Тест на тему "Миф о Нарциссе" - краткое содержание древнегреческой легенды 5 вопросов
- Тест на тему «Летучий корабль» — краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание поэмы "Мцыри" М.Ю. Лермонтова 5 вопросов
- Тест на тему «Кукла» - краткое содержание рассказа Евгения Носова 5 вопросов
- Тест на тему «Хаджи-Мурат» Л. Н. Толстого - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему «Каша из топора» - краткое содержание 5 вопросов
- Тест на тему "Гроза" - краткое содержание пьесы А.Н. Островского 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание рассказа "Морфий" М. Булгакова 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание эпилога "Войны и мира" 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание повести "Весенние перевертыши" Тендрякова 5 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание рассказа "Пари" А. П. Чехова 10 вопросов
- Тест на тему Краткое содержание популярного балета "Баядерка" 5 вопросов
- Тест на тему Описание риторического вопроса как литературного приема с примерами 5 вопросов
- Тест на тему Образы героев рассказа «13 подвиг Геракла» Ф. Искандера 5 вопросов
- Тест на тему Смерть Евгения Базарова - анализ эпизода в романе И.С. Тургенева 5 вопросов
- Тест на тему Самодуры в пьесе А.Н. Островского «Гроза» - описание образов и характеров 5 вопросов
- Тест на тему Мечта и реальность в романе М.А. Булгакова «Мастер и Маргарита» 5 вопросов
- Тест на тему Проблема воспитания в комедии Д.И. Фонвизина "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Дуня Раскольникова - характеристика героини романа Ф.М. Достоевского 5 вопросов
- Тест на тему Фенечка - характеристика героини романа И.С. Тургенева «Отцы и дети» 5 вопросов
- Тест на тему Дуэль Базарова и Павла Петровича - описание и анализ эпизода 5 вопросов
- Тест на тему Сравнительная характеристика Остапа и Андрия в повести Н.В. Гоголя "Тарас Бульба" 5 вопросов
- Тест на тему Суть, причины появления, крах теории Раскольникова 5 вопросов
- Тест на тему Библиотеки - история развития, интересные факты 5 вопросов
- Тест на тему Госпожа Простакова - характеристика героини в комедии «Недоросль» 5 вопросов
- Тест на тему Женские образы - характеристика героинь в романе «Отцы и дети» 5 вопросов
- Тест на тему План анализа стихотворения по литературе - структура и образец 5 вопросов
- Тест на тему Любовь Евгения Базарова и Анны Одинцовой в романе И.С. Тургенева "Отцы и дети" 5 вопросов
- Тест на тему Варвара - характеристика героини из пьесы А.Н. Островского "Гроза" 5 вопросов
- Тест на тему Тихон Кабанов - характеристика героя в пьесе А.Н. Островского "Гроза" 5 вопросов
- Тест на тему Скотинин - характеристика героя из комедии Д.И. Фонвизина "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Правдин - характеристика героя из комедии Д.И. Фонвизина "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Митрофан - характеристика героя в комедии Д.И. Фонвизина "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Милон - характеристика героя в комедии Д.И. Фонвизина "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Виды рифмы - способы рифмовки в стихотворениях и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Cредства художественной выразительности - виды и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Сарказм - значение слова, признаки и примеры из литературы 5 вопросов
- Тест на тему "Шепот, робкое дыханье" - анализ стихотворения А.А. Фета 5 вопросов
- Тест на тему Признаки сказки - отличительные черты и особенности 5 вопросов
- Тест на тему Павел Петрович Кирсанов - характеристика главного героя романа 5 вопросов
- Тест на тему Отрицательные герои в пьесе Д.И. Фонвизина «Недоросль» 5 вопросов
- Тест на тему Композиция в литературе - разновидности, приемы и структурные компоненты 5 вопросов
- Тест на тему Лексический повтор в литературе и русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Характеристика Софьи из “Недоросли” Д. Фонвизина 5 вопросов
- Тест на тему Господин Простаков - характеристика героя в комедии "Недоросль" 5 вопросов
- Тест на тему Чартков - характеристика героя в повести Н.В. Гоголя "Портрет" 5 вопросов
- Тест на тему Анна Одинцова - характеристика героини из романа «Отцы и дети» 5 вопросов
- Тест на тему Как отличить метафоры от эпитета - примеры для сравнения 5 вопросов
- Тест на тему Ирония в литературе - понятие, виды и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Гротеск - определение, значение и примеры в литературе 5 вопросов
- Тест на тему Футуризм - особенности, основные черты и представители 5 вопросов
- Тест на тему Эпитет - определение, роль и примеры в литературе 5 вопросов
- Тест на тему Эпические жанры литературы - признаки, черты 5 вопросов
- Тест на тему Душевная драма Катерины в пьесе А.Н. Островского "Гроза" 5 вопросов
- Тест на тему Что такое повесть: определение, виды и отличия 5 вопросов
- Тест на тему Критика о романе И.С. Тургенева «Отцы и дети» - краткий анализ и мнения 5 вопросов
- Тест на тему Антитеза - определение, значение и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Образ и характеристика города в драме А.Н. Островского «Гроза» 5 вопросов
- Тест на тему Олицетворение - понятие, свойства и признаки 5 вопросов
- Тест на тему Герда - характеристика персонажа из сказки Г. Х. Андерсена «Снежная королева» 5 вопросов
- Тест на тему Кай - образ и характеристика персонажа из сказки «Снежная королева» 5 вопросов
- Тест на тему Прием аллитерации в литературе: признаки и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Превосходная степень прилагательных - образование, формы 5 вопросов
- Тест на тему Удвоенные согласные - правило, примеры и упражнения 5 вопросов
- Тест на тему Имя числительное как часть речи в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Морфологические признаки существительного - общая характеристика 5 вопросов
- Тест на тему Возвратные и невозвратные глаголы - классификация, правило и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Что такое семантика в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Грамматические ошибки - классификация, виды и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Антонимы - виды, функции и примеры слов 5 вопросов
- Тест на тему Глаголы-исключения I и II спряжения - правила 5 вопросов
- Тест на тему Дополнение - виды, правила и примеры в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Категория состояния как часть речи в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Речевые ошибки - типы и классификация, примеры и исправления 5 вопросов
- Тест на тему Приставочно-суффиксальный способ образования слов - примеры 5 вопросов
- Тест на тему Разделительный Ъ и Ь знак - правила и примеры употребления 5 вопросов
- Тест на тему Архаизмы - определение, примеры употребления и значение 5 вопросов
- Тест на тему Неологизмы в русском языке и литературе - классификация и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Страдательные причастия в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Второстепенные члены предложения и на какие вопросы они отвечают 5 вопросов
- Тест на тему Союзы в русском языке - классификация, роль и функции 5 вопросов
- Тест на тему Обособленное обстоятельство - определение, пунктуация, примеры 5 вопросов
- Тест на тему Стилистически нейтральные синонимы - примеры употребления 5 вопросов
- Тест на тему Частицы в русском языке - виды, разряды и значение 5 вопросов
- Тест на тему Морфологический разбор имени прилагательного как части речи 5 вопросов
- Тест на тему Причастный оборот - правила построения и обособления 5 вопросов
- Тест на тему Как сделать морфологический разбор имени существительного 5 вопросов
- Тест на тему Родительный падеж - особенности правописания множественного числа 5 вопросов
- Тест на тему Наречия меры и степени - правило и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Начальная форма глагола - правило и примеры определения 5 вопросов
- Тест на тему Согласованные и несогласованные определения в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Прописные и строчные буквы - правила русского языка 5 вопросов
- Тест на тему Орфоэпия в русском языке - понятие, нормы и правила 5 вопросов
- Тест на тему Однородные сказуемые - правило расстановки запятых и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Н и НН в наречиях - правило правописания, примеры и исключения 5 вопросов
- Тест на тему Разговорный стиль речи - функции, жанры и примеры употребления 5 вопросов
- Тест на тему Дефис и тире - разница, правила и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Вводные слова в русском языке - правила и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Части речи в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Степени сравнения наречий - правило образования и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Разряды наречий - признаки, правила образования и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Основные лексические нормы современного русского языка 5 вопросов
- Тест на тему Глаголы прошедшего времени - правописание, формы и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Имя прилагательное как часть речи 5 вопросов
- Тест на тему Отглагольные прилагательные - правила и примеры правописания 5 вопросов
- Тест на тему Уменьшительно-ласкательные суффиксы в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Морфема - определение, функции и примеры разбора слов 5 вопросов
- Тест на тему Подлежащее и сказуемое - способы выражения, виды и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Синтаксические ошибки в русском языке - виды и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Глагольные словосочетания - правило, примеры и разбор 5 вопросов
- Тест на тему Повелительное наклонение глагола - правило образования, правописание 5 вопросов
- Тест на тему Служебные части речи - признаки, квалификация и правописание 5 вопросов
- Тест на тему Внешняя и внутренняя политика Анны Иоанновны 5 вопросов
- Тест на тему Как происходило присоединение Твери к княжеству Московскому 5 вопросов
- Тест на тему Подготовка, ход и итоги операции Багратион в 1944 году 5 вопросов
- Тест на тему История Пипина Короткого — первого короля франков из династии Каролингов 5 вопросов
- Тест на тему Подробности операции Оверлорд в ходе Второй мировой войны 5 вопросов
- Тест на тему Двоевластие в России 1917 г. - причины, цели и итоги 5 вопросов
- Тест на тему Индустриализация в СССР - причины, цели и итоги 5 вопросов
- Тест на тему Тегеранская конференция 1943 года - основные вопросы и решения 5 вопросов
- Тест на тему Каковы были основные направления внешней политики Брежнева? 5 вопросов
- Тест на тему Что представляет собой военная демократия? 5 вопросов
- Тест на тему Суть и последствия Манифеста от 17 октября 5 вопросов
- Тест на тему Кто такие эсеры? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что вы знаете о Великом переселении народов? 5 вопросов
- Тест на тему Тест: Что вы знаете о русских народных инструментах? 5 вопросов
- Тест на тему «ВидЯщий» или «видЕщий» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ПостроеННый» или «построеНый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ЧИтаемый» или «чЕтаемый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ВыписаННые» или «выписаНые» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «РастаЯвший» или «растаЕвший» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «СыграННый» или «сыграНый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ПрОблема» или «прАблема» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Стоящий» или «Стоющий» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ВстречеННый» или «встречеНый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Вкусный» или «вкусТный» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ОтрАсль» или «отрОсль» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ПовАр» или «повОр» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ОпоЗдала» или «опоСдала» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «БельЁ» или «бельО» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ЗависЕвший» или «зависИвший» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «СтариННый» или «стариНый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «СтекляННый» или «стекляный» − как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ДелаЕшь» или «делаИшь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ГлиняНый» или «глиняННый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Разделен» − как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Лекторов» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «ПомерИть» или «померЯть» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Бабушка» или «бабушЬка» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ВыпИсали» или «выпЕсали» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ГлЯдят» или «глЕдят» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Ночной» или «ночЬной» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ГорячО» или «горячЁ» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ПОступок» или «пАступок» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Сесть» или «сесЬть» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «УбраННый» или «убраНый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «СчИтаешь» или «счЕтаешь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Нерешенный» или «не решенный» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ДЕфис» или «дЭфис» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему "ДеревяНый" или "деревяННый" - как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ХОжу» или «хАжу» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ПрИнимаешь» или «прЕнимаешь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «НачИнала» или «начЕнала» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ЖивЕшь» или «жЕвешь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «ВыходИшь» или «выходЕшь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему "Нежелательно" или "не желательно" - как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «СолёНый» или «солёННый» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему На стене "вИсит" ковёр или "вЕсит" - как правильно писать? 5 вопросов
- Тест на тему «ОтдОхнёшь» или «отдАхнёшь» – как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему Правописание наречия "пополам" 5 вопросов
- Тест на тему «ОловяННый» или «оловяНый» − как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему Разделительный мягкий знак - правила и примеры правописания 5 вопросов
- Тест на тему Звонкие и глухие согласные в русском языке 5 вопросов
- Тест на тему Принципы русской орфографии - виды, правила и примеры 5 вопросов
- Тест на тему Проверяемые безударные гласные - способы проверки, правило 5 вопросов
- Тест на тему «Морожено» или «мороженоЕ» - как правильно пишется? 5 вопросов
- Тест на тему «Продал» - как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Коклюш» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Ходатайствовать» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Гнала» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Едят» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Статуя» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Засветло» − как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Отмеченный» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Сверлящий» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Речей» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Молящий» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Ломота» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Понимающий» − как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Окружит» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Безударный» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Дешевизна» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Хозяева» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Ломоть» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Поднял» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Доску» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Положил» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Повторит» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Некролог» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Лососевый» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Областей» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Заняла» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Лгала» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Языковый» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Загнутый» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Проверенный» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Заржаветь» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Щелкать» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Раздевать» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Одолжит» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Лося» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Процент» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Валовой» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Указанный» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Восприняла» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Намерение» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Кралась» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Крапива» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Кормящий» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Мизерный» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Акафист» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Горами» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Давнишний» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Прирученный» − как ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Принял» – как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов
- Тест на тему «Мышление» - как правильно ставить ударение в слове? 5 вопросов