Предпосылки для появления

В оригинальной эволюционной теории Дарвина были некоторые проблемы. Именно поэтому сразу же после ее возникновения на работу обрушилась конструктивная критика. Причем критиковали работу как принципиальные противники, так и поддерживающая сторона.

Основные контраргументы против теории Чарльза Дарвина были собраны в одном месте — в книге русского ученого и философа Николая Яковлевича Данилевского под названием «Дарвинизм: Критическое исследование». Так, лауреат Нобелевской премии 1908 года И. И. Мечников соглашался с Дарвином в том, что главную роль в эволюции играет естественный отбор, но был в корне несогласен с большой ролью перенаселения. Мечников выбрал вариант с контраргументом дарвиновской теории англичанина Ф. Дженкина, прозванный «кошмаром Дженкина».

Итогом стало то, что ближе к XX веку биологи были согласны с концепциями эволюции. Правда, бо́льшая часть из них была несогласна с тем, что естественный отбор служит двигателем эволюции. Люди больше склонялись к неоламаркизму, теории ортогенеза и сочетанию генетики Менделя с теорией Коржинского — Де Фриза. Этот момент впоследствии назвали «затмением дарвинизма».

Начало теории

Современная теория эволюции появилась из-за того, что были переосмыслены некоторые части оригинального дарвинизма. Положения были рассмотрены с точки зрения генетики в начале XX века. Сразу после переоткрытия работ Грегора Менделя, когда была доказана дискретная природа наследственности, теория Дарвина получила прочный фундамент. На это также повлияли некоторые теории генетики.

Ядром и основой будущей теории стала статья С. С. Четверикова, где рассматривались основные положения синтетической теории эволюции. Вопрос был рассмотрен опять же с точки зрения генетики. Работа была опубликована в 1926 году. Эта статья была переведена на английский язык в одной из западных стран, но ее так и не опубликовали там. Вместо этого, над представлением Четверикова трудились такие ученые:

• Д. Холдейн.
• Н. В. Тимофеев-Ресовский.
• Ф. Г. Добржанский.

Параллельно с ними свою работу об эволюции доминантности выпустил Р. Фишер.

Большой толчок теории был дан после появления гипотезы о рецессивности генов. Она предполагала, что при репликации ДНК происходили постоянные мутации — поставлялись новые гены.

Гены оказывают на строение и функции плейотропное влияние, то есть каждый ген определяет несколько признаков. При этом каждый признак может зависеть от большого числа генов. В генетике это явление именуется полимерией признаков.

Естественный отбор пагубно влияет на мутацию, уничтожая бесполезные гены, которые лишь затрудняют жизнь и размножение. При этом нейтральные и положительные сочетания переживают тестирование, размножение и отбор. Эту идею высказал в своем труде почетный доктор наук Рональд Фишер в 1930 году.

Таким образом, рекомбинация генов очень сильно влияет на генетическое разнообразие. В широком смысле рекомбинацией называется перераспределение ДНК, РНК или даже хромосом и ядер. Происходит это благодаря разрыву и соединению разных молекул. Это приводит к появлению новых комбинаций генов.

Есть мнение, что эволюционный акт завершился, когда произошло сохранение неклассического для вида генного сочетания. Для того чтобы произошла эволюция, нужны три процесса:

• Мутационный, который бы генерировал новые варианты генов.
• Рекомбинационный, который создавал бы новые фенотипы особей.
• Селекционный, проверяющий фенотипы на гармоничность с условиями обитания.

Все эти процессы были признаны большинством последователей синтетической теории.

Немалое влияние на появление новой теории оказала книга «The Causes of Evolution», которую написал и издал в 1932 году ученый Д. Холдейн-младший. Большие эволюционные изменения также происходят на основе неотении — поддержании ювенильных признаков у зрелых особей. По мнению Холдейна, она повлияла на появление человека, развитие граптолитов и фораминифер.

В 1933 году русский биолог Николай Кольцов заявил, что неотения имеет большой характер влияния в животном царстве и двигает ход эволюции.

1937 год во многих источниках обозначен как год появления теории. Именно тогда вышла в свет книга генетика Ф. Г. Добржанского под названием «Генетика и происхождение видов». Ученый называется одним из создателей, авторов и основоположников теории.

Основные положения

В 30−40-х годах прошлого столетия произошло широкое слияние генетики и дарвинизма. Понятие «эволюционный синтез» впервые было употреблено в работе английского биолога Джулиана Хаксли «Эволюция: современный синтез». Полную фразу первый раз употребил Дж. Симпсоном в конце 40-х.

Последователи синтетической теории имели разногласия по поводу некоторых фундаментальных теорий, но сходились в следующей структуре:

• Локальная популяция — это одна из самых элементарных единиц эволюции.
• Мутация и рекомбинация служат источником для эволюции.
• Естественный отбор влияет на развитие адаптаций, образование видов, надвидовых таксонов.
• Нейтральные признаки подвержены влиянию генетико-автоматических процессов и эффекту основателя.
• Вид является системой популяций, которые изолированы от других видов репродукцией. Помимо этого, каждый вид отделен экологически.

Американские сторонники теории были так активны, что сразу же создали международное сообщество по изучению эволюции. Сообщество в 1946 году было основателем журнала «Evolution». Помимо этого, публикацией статей по эволюции занимался журнал «American Naturalist». Акцент в статьях делался на синтезе генетики и различных видов биологии.

Проводились различные исследования, которые привели к тому, что главные положения новой теории были успешно проверены, а также получили множество дополнений и идей.

В 1942 году была издана книга «Systematics and the origin of species» немецко-американского ученого Э. Майера. В ней орнитолог изучал и рассмотрел эффект основателя, который он дополнял вплоть до 1954 года.

После выхода этой книги и работ Добржанского систематики окончательно убедились в том, что подвиды, а также виды, которые имеют близкое родство, имеют различия лишь по адаптивно-нейтральным признакам.

Однако ни одна из работ не может сравниться с детищем Джулиана Хаксли «Evolution: The Modern synthesis», где объяснялось, почему современная эволюционная теория получила название синтетической и многие другие вопросы. Работа англичанина появилась в 1942 году и была настолько объемной по материалу, широте проблематики и внесла такой вклад, что превосходила труд самого Дарвина. Впрочем, это и неудивительно, ведь Хаксли долгое время следил и принимал участие в развитии эволюционных теорий, наблюдал за прогрессом родственных наук и проводил различные эксперименты.

Один из видных биологов — Провин — заявил, что в работе Хаксли темы были рассмотрены глубже, чем в других работах. Все вопросы были рассмотрены на 645 страницах: там были описаны все основные постулаты, таблицы, сравнения. Но несмотря на это, все основные идеи Хаксли уже вмещал на 20 страницах, где описал синтетическую теорию эволюции кратко и понятно, когда отправлял статью «Натуральная селекция и эволюционный прогресс» в Британскую ассоциацию содействия развитию науки. Согласно ей, приобретенные признаки не наследуются.

Важным условием видообразования Хаксли считал географическую изоляцию. Помимо этого, в труде от 1936 года рассматривались следующие вопросы:

• Мутация и естественный отбор работают только вместе. Каждый из них сам по себе не может влиять на создание направленных эволюционных перемен.
• Естественный отбор влияет не на какие-то определенные гены, а на их совокупность. При этом его механизм во многом зависит от среды обитания. Не бывает нужных или ненужных мутаций, каждая из них ценна в определенной среде.
• О том, что видообразование закончилось, говорит основной критерий — это репродуктивная обособленность. Виды могут образовываться непрерывно и линейно или же непрерывно и дивергентно. Помимо этого, бывают резкие и конвергентные типы.
• Виды растений, которые обитают на суше, развиваются прерывисто и резко, образуя новые виды. Самые распространенные имеют градуальную эволюцию, а малораспространенные эволюционируют прерывисто и часто неадаптивно.
• Большую распространенность в природных популяциях получили преадаптивные мутации. Они играют немалую роль в макроэволюции. Особенно это проявляется во время резкой перемены среды.
• Эволюционный отбор движется в сторону улучшения. Считается, что основным результатом эволюции стало возникновение человека.
• Возможность предсказать общую направленность эволюции.

Конструктивная критика

Современная теория поддерживается биологами и считается, что она полноценно описывает ход эволюции. Одной из самых критикуемых частей является объяснение вторичного сходства. Считается, что не унаследованные морфологические и функциональные признаки относятся к очень давним ветвям эволюции.

Как утверждает неодарвинизм, признаки животных и растений во многом предопределены генотипом и видом отбора. Именно по этой причине вторичное сходство можно объяснить тем, что существа получили много одинаковых генов от недалекого предка. Однако необходимо понимать, что конвергентные признаки возникли благодаря действию отбора.

Также известно, что сходные черты, которые были развиты в удаленных линиях, в основном не адаптивны, так что объяснить их не может ни естественный отбор, ни общее наследование. Независимое появление близких генов и сочетаний тоже невозможно, потому что и мутация, и рекомбинация являются случайными процессами.

У сторонников СТЭ этому есть объяснение: утверждения Четверикова и Фишера, которые гласят о случайности мутации были совсем недавно модифицированы. Случайность мутации может быть распространена только на среду обитания, но ни в коем случае не на организации генома. В настоящее время стало ясно, что различные части ДНК бывают устойчивыми по-разному. Именно поэтому какие-то мутации появляются чаще, а какие-то реже.

Набор нуклеотидов тоже не безграничен. Это говорит о том, что осуществление одинаковых случайных мутаций вполне возможно.

Градуализм — это идея Дарвина о том, что эволюция двигалась путем небольших изменений. Существуют противники градуализма — сторонники теории квантовой эволюции (пунктуализм). Эта теория утверждает, что эволюция организмов, которые размножаются половым путем, протекала исключительно скачками и менялась с периодами, когда не происходило существенных изменений.

Те, кто придерживается стратегии квантовой эволюции считают, что их теория может служить поводом для опровержения всей синтетической теории. Впрочем, споры о прерывистом равновесии длятся уже больше 30 лет. Однако большинство биологов сходятся в том, что утверждение «пунктуализм» никак не противоречит другой точки зрения. Считается, что между терминами «постепенная» и «скачковая» или «прерывистая» разница лишь в количестве: длительный процесс на временной шкале кажется мгновенным событием. По этой причине пунктуализм и градуализм можно рассматривать как дополнительный материал.