Закон Харди-Вайнберга - суть, формулировка, практичческое применение

Менделевская генетика
В соответствии с ныне дискредитированной теорией смешанного наследования, генетический материал был задуман как жидкость. Она объединяет черты двух индивидуумов в фенотипически промежуточное потомство. Учитывая наблюдаемые закономерности сходства между родителями и потомками, смешение генного материала интуитивно кажется разумным. Именно так думали многие современники Чарльза Дарвина.

Такой способ наследования, однако, поставил под вопрос жизнеспособность дарвинской теории естественного отбора. А ведь она напрямую зависит от существования изменчивости передаваемых признаков у различных видов организмов. Смешивание генофонда быстро разрушило бы такие вариации, поскольку весь материал будет передаваться от одного поколения к другому до тех пор, пока все особи не будут иметь один и тот же смешанный генотип.
В своих знаменитых экспериментах на растениях гороха Грегор Иоганн Мендель отверг этот механизм, продемонстрировав, что альтернативные версии аллелей объясняют различия в унаследованных признаках, хотя на самом деле не знал о генах как таковых. Он опубликовал свои выводы в 1866 году. Эта работа долгое время оставалась неясной, пока не была повторно открыта в 1900, что помогло создать современную область генетики.
Закон сегрегации Менделя в актуальных терминах гласит, что диплоидный индивид несёт две отдельные копии каждого аутосомного гена (то есть по одной на каждого члена пары гомологичных хромосом). Каждая гамета получает только одну копию, которая выбирается случайным образом. Согласно менделевскому закону разделения, обе реплики имеют равные шансы стать частью половой клетки.
Даже после того, как бо́льшая часть научного сообщества приняла законы Менделя, оставалась путаница в отношении сохранения генетической изменчивости в природных популяциях. Некоторые противники утверждали, что доминантные черты должны увеличиваться, а рецессивные уменьшаться по частоте, что не наблюдается в реальных экосистемах.
В 1908 году Харди опроверг такие аргументы в статье, которая вместе с независимо опубликованным документом Вайнберга заложила основы для области популяционной генетики.
Основы равновесия
Теорема Харди — Вайнберга имеет дело с менделевской теорией в контексте популяций диплоидных, размножающихся половым путём, особей. Учитывая набор предположений, эта работа гласит:

- Частоты аллелей в совокупности организмов одного вида не будут меняться на протяжении поколений.
- Если частоты популяционных генотипов с двумя генами в локусе равны p и q, то ожидаемые признаки — p ², 2 pq и q ². Это частотное распределение не изменится для потомков, когда видовое население находится в равновесии Харди-Вайнберга. Например, локусы в конкретной популяциях p и q соответствует аллелям A и a, тогда частота генотипа AA = p ², Aa = 2 pq и aa = q ². Если в локусе только два аллеля, то по необходимости p + q равно единице. Закон Харди — Вайнберга и его математическое выражение (в виде уравнения) выглядит следующим образом: (p + q) ² = p ² + 2 pq + q ² = 1. Применение этой теоремы возможно и к локусам с более чем двумя версиями генов. В этом случае ожидаемые частоты генотипов определяются мультиномиальным разложением для всех k аллелей, выделяющихся в популяции: (p1 + p2 + p3 +… + pk) ².
Выводы из теоремы Харди — Вайнберга применимы только тогда, когда совокупность соответствует следующим допущениям:

- Естественный отбор не действует на данный локус. То есть нет постоянных различий в вероятностях выживания или размножения между генотипами.
- Ни мутация (происхождение новых аллелей), ни миграция (перемещение особей или их генов в популяцию или из неё) не привносят в видовое сообщество новых генотипов.
- Размер популяции бесконечен. Это означает, что генетический дрейф не вызывает случайных изменений в частотах аллелей из-за ошибки выборки от одного поколения к следующему. Очевидно, что все естественные видовые совокупности конечны и, следовательно, подвержены дрейфу. Однако ожидается, что в малых популяциях такой эффект будет более выраженным.
- Скрещивание людей, по отношению к рассматриваемому локусу, происходит случайным образом. Хотя неслучайное спаривание не меняет версий генов на протяжении поколений, если выполняются другие условия. Например, оно может генерировать отклонения от ожидаемых частот генотипа или подготовить почву для естественного отбора, чтобы вызвать эволюционные изменения.
Если версии генов отклоняются от формулировки закона Харди — Вайнберга, то для того, чтобы привести их в равновесные пропорции, требуется только одно поколение случайных спариваний. Но только при условии, что вышеупомянутые предположения верны, а частоты аллелей равны у мужчин и у женщин (или что особи являются гермафродитами), и этот локус аутосомен.
Учитывая эти условия, легко получить ожидаемые частоты генотипа Харди — Вайнберга, если подумать о случайном спаривании с точки зрения вероятности создания каждого набора версий генов посредством случайного объединения гамет в зиготы. Поскольку существует два способа формирования гетерозиготных генотипов (А или а яйцеклетка и а или А сперматозоид), просуммировать вероятности этих двух типов союзов и прийти к ожидаемой частоте, согласно формуле Харди — Вайнберга.
Главные выводы
Важно признать, что такое равновесие является нейтральным. Это означает, что популяция, возмущённая частотами своего генотипа, действительно достигнет такой модели после одного поколения случайного спаривания (если оно подчиняется другим допущениям теоремы). Однако если частоты аллелей изменились, то это будет новое равновесие. Такое свойство отличает нейтральную модель от стабильной, в котором нарушение системы возвращает её в то же состояние.
Учитывая популяцию, в которой известно число людей с каждым генотипом, можно проверить статистическое отклонение от теоремы, используя простой критерий соответствия хи — квадрат или более мощный и точный тест. Последний класс методов оказался особенно полезным для крупномасштабных исследований генома. В них учёные оценивали тысячи локусов, сегрегирующих для множественных аллелей.

Наблюдаемые пропорции генотипа в природных популяциях обычно практически соответствуют правилам теоремы, поскольку можно ожидать, что видовая группа, выведенная из равновесия, может достичь новых равновесных частот только после одного поколения случайного спаривания.
Хотя статистическое отклонение обычно указывает на возможное нарушение предположений теоремы, обратное утверждение не всегда верно. Некоторые формы естественного отбора могут генерировать распределение генотипических частот, которые соответствуют тем, что описывает закон. Но также может быть верно, что процессы миграции или мутации происходят, но с такими низкими показателями, которые невозможно обнаружить с помощью доступных статистических методов. И, конечно же, все популяции в биологии конечны и подвержены, по крайней мере, некоторой эволюции через генетический дрейф.
Следствия закона
Теорема демонстрирует, что менделевские локусы, сегрегирующие по множественным аллелям в диплоидных популяциях, сохранят предсказуемые уровни генетической изменчивости при отсутствии факторов, которые влияют на структурные изменения генотипов. Основным способом визуализации этих вероятностей является график p ², 2 pq и q ² в зависимости от частот аллелей. Если его нарисовать, то можно увидеть два важных следствия:
- Популяционная гетерозиготность наиболее высокая при выполнении равенства p = q = 0,5.
- Редкие аллели обнаруживаются главным образом у гетерозигот, как и должно быть, учитывая, что q ² намного меньше, чем 2 pq, когда q близко к нулю, и p ² мало, в соотношении с 2 pq, если p стремится к 0.

Второй пункт приобретает особое значение, если рассмотреть возможность естественного отбора влиять на частоты новых мутаций. Когда популяция соответствует всем другим вероятностям закона, отбор в конечном счёте определит полезный ген, так что все индивидуумы будут гомозиготными по этому аллелю. Первоначальное увеличение частоты редкого, выгодного, доминантного гена происходит быстрее, чем у редкого, рецессивного аллеля.
Новая доминантная мутация характеризуется тем, что она сразу видна при естественном отборе, потому что его влияние на физическую форму проявляется у гетерозигот. Таким образом, Харди продемонстрировал, что доминирование само по себе не изменяет частоты аллелей в локусе, но, как правило, оказывает существенное влияние на эволюционные траектории.
Отбор, мутация, миграция и свободный генетический дрейф являются механизмами, которые влияют на изменение версий генов. И когда действует одна или несколько этих сил, популяция нарушает постулаты описываемого закона и происходит эволюция.
Эволюционные механизмы
Надо сказать, что идеальных решений нет. И постулаты теоремы нарушаются соответственно различным механизмам эволюции:

- Мутация. Хотя она и является исходным источником всех генетических вариаций, её частота довольно низкая для большинства организмов. Поэтому влияние совершенно новых мутаций на частоты аллелей от одного поколения к следующему обычно невелико.
- Неслучайное спаривание. Например, никто не устанавливал ограничение на то, чтобы одни организмы спаривались с другими того же или разных генотипов. Однако этот механизм сам по себе не изменит вариаций генов в популяции.
- Поток гена. Когда индивидуумы перемещаются вместе со своими гаметами (например, ветер разносит пыльцу растений) и входят в состав другого видового сообщества, то они могут стать довольно сильным агентом эволюции.
- Генетический дрейф. Он включает в себя изменение в частоте аллелей из-за случайных событий. Этот механизм иногда называют «случайной выборкой». Дрейф может произойти в любой популяции с бесконечными размерами, хотя наибольшее влияние оказывает на небольшие видовые сообщества.
- Естественный отбор. Это самый известный механизм. Его задача — сделать организм более приспособленным, то есть способным выживать и размножаться в конкретной среде обитания.
Все перечисленные механизмы могут действовать в той или иной степени в любой естественной популяции. Фактически эволюционная траектория гена может быть результатом нескольких инструментов эволюции, действующих одновременно. Мутация может продуцировать новый аллель, который затем одобряется (или нет) естественным отбором.

Эволюция происходит прямо здесь и сейчас. Это означает, что любая популяция меняется в своём генетическом составе в течение нескольких поколений. И изменения могут быть незначительными. Например, у волков может быть сдвиг в частоте генного варианта для чёрного, а не для серого меха. Иногда такие изменения происходят в результате естественного процесса отбора. В других случаях причина тому миграция новых организмов в популяцию или случайные события, всё это — эволюционная лотерея.
Еще тесты
- Анатомия
- Английский язык
- Астрономия
- Биология
- Литература
- История
- Педсовет
- Естествознание
- Финансы и кредит
- Правоведение
- Товароведение
- Экономика
- Социология
- Маркетинг
- Обществознание
- Культурология
- Математика
- Философия
- Русский язык
- Психология
- Политология
- Делопроизводство
- Бухгалтерия
- ОБЖ
- Орфография
- География
- Биографии
- Физика
- Пунктуация
- Краткие содержания
- Химия
- Менеджмент
- Тест на тему Тест по теме Дыхательная система человека 7 вопросов
- Тест на тему Строение человека - анатомия внутренних органов 7 вопросов
- Тест на тему Гормоны - определение, виды, функции, роль в организме человека 5 вопросов
- Тест на тему Лейкоциты в крови - строение, где образуются и разрушаются, норма содержания 5 вопросов
- Тест на тему Одноклеточные организмы - строение , формы и признаки представителей 8 вопросов
- Тест на тему Бесполое размножение - виды, формы и биологическое значение процесса 9 вопросов
- Тест на тему Синтез АТФ - структура, функции и пути образования аденозинтрифосфорной кислоты 7 вопросов
- Тест на тему Биогеоценоз - определение, структура и свойства 5 вопросов
- Тест на тему Символизм в литературе - основные черты и представители направления 6 вопросов
- Тест на тему "У Лукоморья дуб зеленый" - анализ стихотворения Александра Сергеевича Пушкина 8 вопросов
- Тест на тему Родион Раскольников и Соня Мармеладова - история взаимоотношений в романе Ф. М. Достоевского "Преступление и наказание" 6 вопросов
- Тест на тему Семья Мелеховых в романе М. Шолохова "Тихий дон" 7 вопросов
- Тест на тему Отечественная война 1812 года - причины, основные сражения, итоги 7 вопросов
- Тест на тему Правление Ивана Грозного - внутренняя и внешняя политика 7 вопросов
- Тест на тему Образование СССР - причины, этапы становления, состав, итоги 6 вопросов
- Тест на тему Крещение руси князем Владимиром - причины, история, значение принятия христианства 6 вопросов
- Тест на тему Пищевая цепочка в природе - звенья, схемы и примеры цепей 5 вопросов
- Тест на тему Экологические факторы - классификация, примеры, общие закономерности воздействия 5 вопросов
- Тест на тему Биосфера - определение, состав, свойства, границы 5 вопросов
- Тест на тему Возникновение жизни на земле 6 вопросов
- Тест на тему Права и свободы человека и гражданина 5 вопросов
- Тест на тему Унитарное предприятие - виды, признаки, участники, особенности 7 вопросов
- Тест на тему Формы собственности - типы и виды и их характеристика 7 вопросов
- Тест на тему Предпринимательское право - понятие, принципы, предмет и объект, функции 5 вопросов
- Тест на тему Ликвидность предприятия - определение, виды, формула расчета 7 вопросов
- Тест на тему Процентная ставка - понятие, виды, методы расчета и начисления 5 вопросов
- Тест на тему Финансы - определние, сущность, основные функции, виды 7 вопросов
- Тест на тему Коммерческая деятельность - сущность и содержание 7 вопросов
- Тест на тему Статистическое наблюдение - виды, способы, последовательность этапов 6 вопросов
- Тест на тему Социальный контроль - понятие и функции, формы и методы, значение 5 вопросов
- Тест на тему Анкетирование - правила составления и виды вопросов, оформление результатов 5 вопросов
- Тест на тему Социальная группа — понятие, типы, критерии выделения 8 вопросов
- Тест на тему Деятельность человека - основные виды и характеристики 7 вопросов
- Тест на тему Воздушно-десантные войска (ВДВ) - история создания, подразделения, оснащение 7 вопросов
- Тест на тему Субъекты РФ - количество, виды, правовой статус 7 вопросов
- Тест на тему Социальные нормы - понятие, виды и характеристка, функции, примеры 6 вопросов
- Тест на тему Что такое угол 5 вопросов
- Тест на тему Деление в столбик — подробное описание алгоритма решения задач, примеры 10 вопросов
- Тест на тему Вычитание дробей - правила и примеры с решениями 5 вопросов
- Тест на тему Модуль числа - свойства, действия, как решать уравнения и неравенства с модулем 10 вопросов
- Тест на тему Ислам - история возникновения религии, основные положения 7 вопросов
- Тест на тему Мышление - определение, виды, функции, свойства 5 вопросов
- Тест на тему Что такое мораль, ее категории и функции 6 вопросов
- Тест на тему Буддизм - кратко о религии (история возникновения, основные положения, священные книги) 6 вопросов
- Тест на тему Безличные предложения в русском языке 8 вопросов
- Тест на тему Ударение в словах в русском языке - правила и проверка постановки 5 вопросов
- Тест на тему Морфемный разбор слова - правила выполнения с примерами 5 вопросов
- Тест на тему Сложноподчиненные предложения в русском языке 6 вопросов
- Тест на тему Мотивация - определение, виды и типы в психологии, менеджменте 5 вопросов
- Тест на тему Интеллект - понятие, признаки, как развивать, оценка 5 вопросов
- Тест на тему Социализация личности - понятие и сущность, агенты, примеры 5 вопросов
- Тест на тему Типы темперамента и их психологическая характеристика 5 вопросов
- Тест на тему Органы исполнительной власти РФ - понятие и правовой статус, структура и фунции 7 вопросов
- Тест на тему Европейский союз - история создания, цели, состав 5 вопросов
- Тест на тему Тоталитаризм - определение, характерные черты, плюсы и минусы идеологии 5 вопросов
- Тест на тему Политическая идеология - определение понятия, функции, классификация, особенности 5 вопросов
- Тест на тему Оборотные средства предприятия, их структура, учет и анализ 7 вопросов
- Тест на тему Бюджетная классификация - определение, структура 7 вопросов
- Тест на тему Калькуляция - основные понятия, примеры расчетов себестоимости 7 вопросов
- Тест на тему Бухгалтерский учет материально-производственных запасов на предприятии 8 вопросов
- Тест на тему Пистолет Макарова - шпаргалка по тактико-техническим характеристикам 9 вопросов
- Тест на тему Чрезвычайная ситуация - понятие, типы ЧС, причины возникновения, стадии развития 7 вопросов
- Тест на тему Вооруженные силы Российской Федерации — организационная структура и предназначение 7 вопросов
- Тест на тему ВМФ (Военно-Морской флот) России - структура, история, состав 7 вопросов
- Тест на тему Перу - географическое положение, климат и достопримечательности 9 вопросов
- Тест на тему Климатические пояса Земли - характеристика и особенности 8 вопросов
- Тест на тему Тайга - географическое положение, животный и растительный мир, особенности и характеристика природной зоны 7 вопросов
- Тест на тему Озеро - определение, классификация, признаки 6 вопросов
- Тест на тему Братья Гримм - биография, жизнь и творчество немецких писателей 10 вопросов
- Тест на тему Тамерлан (1336-1405) - биография, жизнь и завоевания великого полководца 10 вопросов
- Тест на тему Максим Горький (1868-1936) - биография, кратко самое важное, интересные факты из жизни писателя 9 вопросов
- Тест на тему Блок Александр Александрович (1880-1921) - биография, жизненный и творческий путь 11 вопросов
- Тест на тему "Ночь перед Рождеством" - краткое содержание повести Н. В. Гоголя 10 вопросов
- Тест на тему "Маленький Мук" - краткое содержание сказки Вильгельма Гауфа 10 вопросов
- Тест на тему "Дворянское гнездо" - краткое содержание романа И.С. Тургенева 8 вопросов
- Тест на тему "Бирюк" - краткое содержание рассказа И.С. Тургенева 10 вопросов
- Тест на тему Серная кислота - химические и физические свойства и реакции 8 вопросов
- Тест на тему Муравьиная кислота - формула, свойства, получение и применение 7 вопросов
- Тест на тему Сложные эфиры - характеристика, классификация и примеры соединений 8 вопросов
- Тест на тему Толуол - формула, свойства и применение химического вещества 8 вопросов
- Тест на тему Оценка персонала - виды, критерии и методы 7 вопросов
- Тест на тему Управление персоналом - задачи, функции, современные подходы 5 вопросов
- Тест на тему Менеджмент предприятий — сущность, виды, задачи и цели 7 вопросов
- Тест на тему Организационная структура предприятия — типы и предназначение 7 вопросов