Общее описание

Они способны к объединению особей в одну систему и образуют многочисленные скопления. Представители класса относятся к категории биологических фильтратов, которые питаются органическими остатками и очищают окружающую среду. Почти у всех особей развиваются пластинчатые жабры для дыхания и фильтрации жидкости.

К классу двустворных моллюсков относятся промысловые виды:

• в морской воде встречаются устрицы, мидии, сердцевидки, гребенки;
• в пресной среде обитают перловицы, дрейссены, беззубки, шаровки.

Второе название двустворных моллюсков — пластинчатожаберные. Из-за пассивного передвижения голова значительно уменьшилась в размерах. Особенности внутреннего и наружного строения отражают специфику малоподвижного способа жизни.

Наружное строение

Строение двустворчатых моллюсков в биологии характеризуется почти не развитой головой и ногой для рытья в форме клина. У неподвижных групп нога полностью отсутствует (редуцирована). Размеры раковины имеют различные видовые и размерные характеристики. Самые мелкие головоногие растут не больше 3 мм в длину. Тридакна является примером самого большого представителя класса и достигает веса 200 кг, а тело в длину имеет размер до 1,4 м.

Створки моллюсков почти во всех случаях отличаются симметрией, но бывают исключения. Например, устрицы: гребешки лежат на выпуклой створке, а прикрывают тело плоской половинкой. Рудисты, для которых средой обитания является донный грунт, имеют нижнюю половинку панциря в виде конуса.

Стенки раковины имеют три слоя:

• конхиолиновый внешний;
• известковый средний;
• перламутровый внутренний.

Раковины выделяются из мантии, неравномерность роста в зависимости от условий обитания отражается в виде концентрических колец на поверхности. Наружный слой окрашивается в различные цвета, которые стираются со временем на вершине. Внутренний пласт состоит из известковых частичек, из-за чего переливается в световых лучах. На спине створки соединяются с помощью рогового утолщения, некоторые представители имеют замок в форме зубцов на внешнем крае и впадин на соответствующих местах другой половины.

Створки приводятся в движение мускулами в виде толстых пучков, при сокращении происходит закрывание, а расслабление ведет к раскрытию. Помогает движению и роговой слой, который скрепляет створки. Иногда створка редуцируется за ненадобностью или уменьшается в размерах, например, у древоточца раковина зарывает небольшую область тела и служит сверлильным приспособлением.

Клиновидная нога предназначается для погружения в грунт или медленного передвижения. Некоторые представители двустворчатых моллюсков выделяют биссурные нити для крепления к гладким поверхностям из специальной железы на ноге.

Мантия и ее внутренность

Оболочка представляет собой кожу в форме двух складок, которые спадают по бокам от спины к брюху. Внешний железистый слой выделяет раковину, а внутри мантия покрывается тканью с мерцательными ресничками для передвижения воды. Внизу части мантии могут свободно провисать или срастаться, образуя выход для ноги и заднее отверстие сифона.

В схему мантии входят:

• нога;
• жабры (2 шт.);
• лопасти рта (2 шт.);
• половые, пищеварительные и выделительные отверстия;
• осфрадии.

У роющих разновидностей образуется сифон трубчатой длинной формы. По нижнему проходу в сифоне жидкость проходит внутрь мантии, а по верхнему отделу удаляется. Ток воды обеспечивает поступление кислорода и пищевых фрагментов для питания.

Органы чувств почти не развиваются. Нога оснащается системой для удержания равновесия, работа которой регулируется церебральными узлами. У жаберных оснований есть осфрадии — примитивные органы химического восприятия. На ротовых лопастях и жабрах находятся рецепторные клетки. У некоторых видов наблюдаются интересные отличия в виде глаз на краях мантии.

Пищевая и половая система

Своеобразие пищеварения многих представителей класса связывается с пассивным методом питания, которое осуществляется при фильтрации воды. Жидкость поступает в полость мантии, в передней части омывает ротовые лопасти и жабры. На этих органах есть своеобразные рецепторы вкуса и мелкие желобки для передвижения в рот органики, отсортированной от остатков минералов.

Рот располагается рядом с передним закрывающим мускулом в передней области мантийного пространства. Пища передвигается в пищевод и поступает в энтодермальный желудок. У моллюсков отсутствуют слюнные железы, пережевывающий аппарат и глотка, что связывается с отсутствием головы.

В желудок открываются протоки печени для подачи пищеварительных ферментов. Переваривающие пепсины также выделяются в желудке из кристаллического отростка. Желудок имеет сообщение в виде кишки, состоящей из среднего и нижнего отделов, с анальным выходом, Отверстие открывается в мантийном пространстве, которое очищается проточной водой.

Почки моллюсков имеют типичные признаки для всех представителей. Органы отличаются железистыми стенками и носят название боянусовых. Их V -образное строение позволяет одному концу заходить в перикард, а второму открываться в мантию. Стенка перикарда одновременно выделяет расщепленные вещества, этот орган видоизменился и функционирует в виде кеберовых парных желез.

Двустворные моллюски отличаются раздельнополым существованием. Размножение представляет собой наружное оплодотворение. Гонады в паре располагаются впереди тела и находятся при основании ноги. Некоторые виды особей не обладают протоками для перемещения половых клеток, и споры выводятся из репродуктивных желез чрез разрывы паренхимы в полость мантии.

У других разновидностей половые семяпроводы и яйцеводы открываются отверстиями в пространство мантии, а оттуда через сифон передвигаются наружу. Мужские клетки с током воды втягиваются в мантию женских представителей.

Нервное и кровяное снабжение

По сравнению с брюхоногими нервная система двустворчатых моллюсков намного упрощена. Из-за отсутствия глотки образовались сдвоенные узлы в результате слияния церебральных ганглий. Ножные педальные узлы связываются с цереброплевральными узлами с помощью коннектив (соединительных пучков). В задней области тела под мускулами есть третья двойка узлов для иннервации внутренних органов, осфадий и жабр, пара носит название висцепариетальных.

В состав кровеносной системы двустворчатых моллюсков входят:

• сердце, расположенное ближе к спине и состоящее из 2 предсердий и 1 желудочка;
• задняя и передняя аорта, впоследствии делящаяся на артерии, откуда кровь переходит в лакуны;
• носящие жаберные сосуды.

Сквозь сердечный желудочек направляется задняя кишка. Такое положение органа объясняется тем, что при развитии эмбриона сердце зарождается парно по бокам кишки, затем зачатки сращиваются под и над кишкой. Из органов кровь направляется в продольную подсердечную лакуну, затем идет в жаберные носящие сосуды. В них кровь окисляется и поступает в сердце по сосудам. Небольшое количество крови обходит жабры и освобождается от токсинов в почках, затем возвращается в предсердие.

Дыхательные органы

Дыхание моллюсков осуществляется жабрами. У многих простейших представителей отверстия развиваются в форме пары первичных газообменных органов с лепестками. У других дыхательные центры имеют пластинчатое или нитевидное строение.

Первая разновидность является сложной конструкцией с поперечными перегородками и нисходящими участками. Наружная часть крепится к мантии, а внутренняя удерживается на ноге. Пластинки нитевидных жабер свисают внутрь мантии, затем отгибаются вверх. Соседние воздуховоды соединяются при помощи ресничек, и получаются своеобразные пластинки.

Разновидности надотрядов

Первичножаберный надотряд включает примитивных особей с простым строением жабер. На сворках имеется многозубчатый замок, количество выступов увеличивается с ростом раковины. Клиновидная нога имеет подошву, при этом отсутствует биссусная железа. Обитают в морях на севере, большинство представителей питаются грунтом, при этом лопасти рта отличаются удлиненной формой. К этой группе относятся мелкие виды двустворок.

Выделяются 2 типа:

• плевральные;
• церебральные.

Жаберный надотряд является самым многочисленным с видоизмененными органами дыхания, содержащими нитевидные лепестки с восходящим и нисходящим перемещением потока. Между нитевидными жабрами и теми, что собраны в пластины, есть морфологические траверсы. У этого подкласса дыхательные отверстия дополнительно используются для фильтрации воды и выуживания корма. У одних особей есть нога, у других она отмерла и не вырастает.

Надотряд Перегородчатожаберных содержит небольших моллюсков морских глубин. У этого вида функционируют участки полости мантии, которые являются наджаберными перегородками. Раковина представителей отличается вытянутостью в задней части и отсутствием замка на створках. На ноге имеется борозда. Особи этого отряда являются хищниками.

Жаберные представители

Униониды включают пресноводных особей с роющим жизненным укладом. Замок на створках может отсутствовать, клиновидная нога без желез, пластинчатые примитивные жабры.

Встречаются разновидности:

• в нормальном климате — перловицы, беззубки;
• в северных реках — пресноводные жемчужины;
• в дальневосточных реках — кристарии.

Митилиды прикрепляются к поверхностям и мало двигаются. Представители имеют замки на половинках раковины, а нога снабжается присоской. К ним относятся устрицы, арки, мидии, которые добываются для пищевого использования. Организовываются специальные фермы с промысловым значением для выращивания моллюсков. К митилидам относятся камнеточцы и морские жемчужины, из последних видов наиболее ценный жемчуг дают пинктады и птерии.

Пектиниды включают несколько семейств крупных представителей с асимметричными половинками раковины. Створки снабжаются прямыми уступами в качестве замка, нога отсутствует. Типичными представителями являются гребешки, которые передвигаются вплавь, используя движение мускулов и ритмичное распахивание створок. Среди этого отряда множество промысловых видов.

Люциниды одинаково хорошо чувствуют себя в пресной и соленой воде, отряд насчитывает более 30 семейств. Часто встречается группа горошин и шаровок, которые являются мелкими двустворками с прямым способом развития.

Венериды представляют собой обширный отряд и включают более 40 семейств. К ним относятся тридакны, которые имеют симметричные створки с единственным замыкательным мускулом. В крае мантии развиваются симбиотические виды водорослей, моллюски их частично переваривают. Группы сердцевидок и относятся к теплокровным особям.

Практическое применение

Люди используют моллюсков в питании и кормлении животных, а из створок делают украшения и предметы домашнего быта. С развитием промышленных способов ловли объем добычи значительно возрос, но в последующие периоды наступил резкий спад. Это объясняется уменьшением численности моллюсков и недостаточностью их развития.

Человек искусственно выращивает моллюсков, такая деятельность носит название марикультуры. Большие объемы получают в Испании, Америке, Франции, США и Японии. Заводы по выращиванию представляют собой огороженные морские участки, к плотам крепят коллекторы в виде метелок, веревок и других длинных предметов, где оседают личинки и растут до товарного вида.

Моллюски очищают водоемы от загрязнения отжившей органикой. Они накапливают в организме тяжелые металлы и уменьшают химическое отравление рек, озер. В последние годы ставится вопрос не столько о разведении пресноводных видов, сколько об их защите от истребления.