Лизосомы в биологии - особенности строения и основные функции

Форма простейших
В своей форме лизосомы визуализируют в виде плотных шаровидных вакуоли, но они могут показывать значительные отличия размера, в зависимости от материалов, которые были приняты для пищеварения (см.рисунок).

Из таблицы строения и функций лизосом видно, что они обычно сферической формы, с диаметром от 0,05 до 0,5 мкм. На электронных микрофотографиях они имеют форму равномерно-зернистых, электронно-плотных структур (см. схему). Таким образом, особенности строения лизосом в том, что они представляют собой морфологически разнообразные органеллы, проводят определение общей функции деградации внутриклеточного материала.
Это цитоплазматические внутриорганические органеллы, принадлежащие к эндомембранной системе, содержащей ферменты (кислотные гидролазы), которые разрушают многие биологические молекулы. Они встречаются во всех клетках, но чаще — в ответственных за защиту организма: макрофагах, нейтрофильных полинуклеарных или очень специализированных клетках, таких как остеокласты. Первичный видимый в оптической и электронной микроскопии гетерогенный вид лизосом обнаруживается гистоэнзимологической окраской кислой фосфатазы.
Ферменты вида
Лизосомы содержат около 50 различных разлагающих комплексов ферментов, которые могут гидролизовать белки, ДНК, РНК, полисахариды и липиды. Мутации в генах, что кодируют эти ферменты, ответственны за более чем 30 различных генетических заболеваний человека, которые называются лизосомальными заболеваниями хранения, потому что необработанный материал накапливается. Большинство из этих остаточных заболеваний является результатом дефицита отдельных химических лизосомальных ферментов. Например:

- Болезнь под названием Гоше (наиболее распространённое из этих расстройств) является результатом мутации в гене, который кодирует лизосомальный фермент, необходимый для расщепления гликолипидов.
- Клеточное заболевание, которое вызвано дефицитом фермента, катализирующего первый этап мечения лизосомальных ферментов маннозой-6-фосфатом в аппарате Гольджи.
Это всё результат общей неспособности лизосомальных ферментов, которые должны быть включены в органеллах.
Все лизосомальные ферменты являются гидролазами, что активны при рН (около 5), который поддерживается в лизосомах, но не при нейтральном показателе (около 7,2), характерном для остальной цитоплазмы. Требование этих лизосомальных гидролаз для кислотного рН обеспечивает двойную защиту против неконтролируемого пищеварения содержания цитозоля. Даже если лизосомальная мембрана опущена, выпущенные кисловочные гидролазы были бы неактивны на нейтральном рН цитозоля.
Для поддержания кислотного внутреннего рН лизосомы должны активно концентрировать ионы H+ (протоны). Это достигается протонным насосом в лизосомальной мембране, который активно транспортирует протоны в лизосому из цитозоля. Эта перекачка требует затрат энергии в виде гидролиза АТФ, так как она поддерживает примерно в сто раз более высокую концентрацию H+ внутри лизосомы. Органоиды содержат различные кислотные гидролазы, которые активны при кислотном рН, поддерживаемом в органелле, но не при нейтральном рН цитозоля.
Образование органелл

Одной из основных функций лизосом является переваривание материала, взятого извне клетки эндоцитозом. Однако роль органелл в переваривании материала, принимаемого эндоцитозом, связана не только с функцией органелл, но и с их образованием. В частности, лизосомы образуются путём слияния транспортных везикул, почковавшихся из транс-Гольджи сети с эндосомами, которые содержат молекулы, принятые эндоцитозом на плазматической мембране.
Нужно выяснить, где формируются лизосомы и в чём их отличие в биологии. Появление органелл представляет собой пересечение секреторных путей (через них обрабатываются лизосомальные белки) и эндоцитозного пути, через которые молекулы внеклеточного занимают место на поверхности клетки. Материал извне клетки берётся в покрытых клатрином эндоцитарных везикулах, которые распускаются из плазматической мембраны и затем сливаются с ранними эндосомами.
Компоненты затем рециркулируются в плазматическую мембрану и ранние эндосомы постепенно созревают в поздние, которые являются предшественниками лизосом. Одним из важных изменений во время созревания эндосомы является снижение внутреннего рН примерно до 5,5, что играет ключевую роль в доставке лизосомальных кислотных гидролаз из сети транс-гольджи.
Эндоцитоз и образование

Молекулы берутся извне клетки в эндоцитарных везикулах, которые сливаются с ранними эндосомами. Мембранные компоненты перерабатываются по мере созревания ранних эндосом в поздние.
Кислотные гидролазы нацелены на лизосомы остатками манноза-6-фосфата, которые распознаются рецепторами манноза-6-фосфата в сети транс-Гольджи и упаковываются в клатрин-покрытые везикулы. После удаления слоя клатрина эти транспортные везикулы сливаются с поздними эндосомами, а кислотный внутренний рН приводит к диссоциации гидролаз с рецептором манноза-6-фосфата.
Таким образом, гидролазы высвобождаются в просвет эндосомы, в то время как рецепторы остаются в мембране и в итоге рециркулируются в Гольджи. Поздние эндосомы затем созревают в лизосомы, поскольку они приобретают полный набор кислотных гидролаз, которые переваривают молекулы, первоначально принятые эндоцитозом.
Фагоцитоз и аутофагия
Помимо деградирующих молекул, поглощаемых эндоцитозом, лизосомы переваривают материал, полученный двумя другими путями — фагоцитозом и аутофагией. При фагоцитозе специализированные клетки, такие как макрофаги, поглощают и разрушают крупные частицы, включая бактерии, клеточный мусор и старые клетки, которые необходимо удалить из организма.

Такие крупные частицы попадают в фагоцитарные вакуоли (фагосомы), которые затем сливаются с лизосомами, в результате чего происходит переваривание их содержимого. Образующиеся таким образом лизосомы (фаголизосомы) могут быть довольно крупными и неоднородными, так как их размер и форма определяются содержанием перевариваемого материала.
При фагоцитозе крупные частицы, например, бактерии, попадают в фагоцитарные вакуоли или фагосомы. В аутофагии внутренние органеллы, например, митохондрии, заключены в мембранные фрагменты из ER.
Лизосомы также отвечают за аутофагию — постепенный оборот собственных компонентов клетки. Первым шагом аутофагии, по-видимому, является включение органеллы (например, митохондрии) в мембрану, полученную из ER. Образовавшийся пузырёк затем сливается с лизосомой, его содержимое переваривается.
Патофизиологическая роль
У многих примитивных одноклеточных и беспозвоночных микроорганизмов роль лизосом, в первую очередь, питательная. Гетерофагия используется для захвата и переваривания экзогенных продуктов, аутофагия — для контролируемого использования чистых клеточных компонентов в случае нехватки пищи. Эта функция потеряла значение у высших животных, где она действует только для некоторых конкретных питательных веществ, таких как холестерин. С другой стороны, лизосомальное пищеварение подходит для многих специализированных функций.
Таким образом, в зависимости от клеточного типа, гетерофагический механизм служит:
- для защиты от захватчиков;
- очистки альвеол лёгких;
- реабсорбции почек;
- перестановки костей;
- катаболизма белков плазмы;
- регуляции гормональных эффектов;
- синтеза гормонов щитовидной железы и многих других физиологических процессов.
Аутофагия играет очень общую роль в многочисленных аутолитических явлениях, которые происходят в обновлении клеточных составляющих, а также в адаптации, дифференциации и развитии растительных компонентов.

Лизосомы часто могут находиться и участвовать в формировании генеза патологических состояний. Гидролазы, которые они размещают, могут повредить цитоплазму, когда они высвобождаются внутри клетки или внеклеточные структуры, если они сбрасываются снаружи. Кроме того, перегрузка лизосом непереваренными материалами и последующее расширение могут поставить под угрозу нормальную клеточную функцию. Благодаря выяснению этих механизмов, многие заболевания оказались проявлениями клеточной пищеварительной патологии:
- внутриклеточные выделения лизосомального содержимого (клеточные структуры повреждаются и часто клетки погибают) ;
- силикозы, воспаления, интоксикации лизосомотропными веществами.
Функциональные механизмы

Лизосомы играют важную роль во внутриклеточном пищеварении. Этот процесс происходит в вакуолях, ограниченных мембраной, вторичными лизосомами, в пределах которых кислотный рН в диапазоне от 4,5 до 5,0, соответствующий требованиям лизосомиальных гидролаз, активно поддерживается протонным насосом, расположенным в мембране.
Эта кислотность объясняет «лизосомотропизм» очень многих слабо основных соединений: они концентрируются в лизосомах с протонацией и приводят к таким явлениям, как жизненная окраска (например, нейтральный красный, оранжевый акридин), вакуолизация осмотическим вызовом воды, например, хлорохин, и различные фармакологические эффекты.
Исключительно гидролазы и лизосомиальная кислотность сбрасываются во внеклеточную полость, где они выполняют своё пищеварительное действие. Субстраты лизосомального пищеварения поступают извне или изнутри клетки. В первом случае (гетерофагия) захват материалов осуществляется фагоцитозом, пиноцитозом или любой другой формой эндоцитоза, т. е. процессом, включающим инвагинацию плазматической мембраны, которая закрывается вокруг захваченного материала и отделяется в цитоплазме в виде герметичной вакуоли, содержащей этот материал.
Объекты и молекулы, охватываемые таким образом, часто фиксируются специфическими рецепторами, расположенными на плазматической мембране (эндоцитоз интерпозированным рецептором). Это явление позволяет клеткам выбирать определённые питательные вещества в их окружающей среде, например, липопротеины низкой плотности, несущие холестерин. Это даёт им, кроме того, способ ограничивать действие гормонов и других активных агентов.
Еще тесты
- Анатомия
- Английский язык
- Астрономия
- Биология
- Литература
- История
- Педсовет
- Естествознание
- Финансы и кредит
- Правоведение
- Товароведение
- Экономика
- Социология
- Маркетинг
- Обществознание
- Культурология
- Математика
- Философия
- Русский язык
- Психология
- Политология
- Делопроизводство
- Бухгалтерия
- ОБЖ
- Орфография
- География
- Биографии
- Физика
- Пунктуация
- Краткие содержания
- Химия
- Менеджмент
- Тест на тему Тест по теме Дыхательная система человека 7 вопросов
- Тест на тему Строение человека - анатомия внутренних органов 7 вопросов
- Тест на тему Гормоны - определение, виды, функции, роль в организме человека 5 вопросов
- Тест на тему Лейкоциты в крови - строение, где образуются и разрушаются, норма содержания 5 вопросов
- Тест на тему Одноклеточные организмы - строение , формы и признаки представителей 8 вопросов
- Тест на тему Бесполое размножение - виды, формы и биологическое значение процесса 9 вопросов
- Тест на тему Синтез АТФ - структура, функции и пути образования аденозинтрифосфорной кислоты 7 вопросов
- Тест на тему Биогеоценоз - определение, структура и свойства 5 вопросов
- Тест на тему Символизм в литературе - основные черты и представители направления 6 вопросов
- Тест на тему "У Лукоморья дуб зеленый" - анализ стихотворения Александра Сергеевича Пушкина 8 вопросов
- Тест на тему Родион Раскольников и Соня Мармеладова - история взаимоотношений в романе Ф. М. Достоевского "Преступление и наказание" 6 вопросов
- Тест на тему Семья Мелеховых в романе М. Шолохова "Тихий дон" 7 вопросов
- Тест на тему Отечественная война 1812 года - причины, основные сражения, итоги 7 вопросов
- Тест на тему Правление Ивана Грозного - внутренняя и внешняя политика 7 вопросов
- Тест на тему Образование СССР - причины, этапы становления, состав, итоги 6 вопросов
- Тест на тему Крещение руси князем Владимиром - причины, история, значение принятия христианства 6 вопросов
- Тест на тему Пищевая цепочка в природе - звенья, схемы и примеры цепей 5 вопросов
- Тест на тему Экологические факторы - классификация, примеры, общие закономерности воздействия 5 вопросов
- Тест на тему Биосфера - определение, состав, свойства, границы 5 вопросов
- Тест на тему Возникновение жизни на земле 6 вопросов
- Тест на тему Права и свободы человека и гражданина 5 вопросов
- Тест на тему Унитарное предприятие - виды, признаки, участники, особенности 7 вопросов
- Тест на тему Формы собственности - типы и виды и их характеристика 7 вопросов
- Тест на тему Предпринимательское право - понятие, принципы, предмет и объект, функции 5 вопросов
- Тест на тему Ликвидность предприятия - определение, виды, формула расчета 7 вопросов
- Тест на тему Процентная ставка - понятие, виды, методы расчета и начисления 5 вопросов
- Тест на тему Финансы - определние, сущность, основные функции, виды 7 вопросов
- Тест на тему Коммерческая деятельность - сущность и содержание 7 вопросов
- Тест на тему Статистическое наблюдение - виды, способы, последовательность этапов 6 вопросов
- Тест на тему Социальный контроль - понятие и функции, формы и методы, значение 5 вопросов
- Тест на тему Анкетирование - правила составления и виды вопросов, оформление результатов 5 вопросов
- Тест на тему Социальная группа — понятие, типы, критерии выделения 8 вопросов
- Тест на тему Деятельность человека - основные виды и характеристики 7 вопросов
- Тест на тему Воздушно-десантные войска (ВДВ) - история создания, подразделения, оснащение 7 вопросов
- Тест на тему Субъекты РФ - количество, виды, правовой статус 7 вопросов
- Тест на тему Социальные нормы - понятие, виды и характеристка, функции, примеры 6 вопросов
- Тест на тему Что такое угол 5 вопросов
- Тест на тему Деление в столбик — подробное описание алгоритма решения задач, примеры 10 вопросов
- Тест на тему Вычитание дробей - правила и примеры с решениями 5 вопросов
- Тест на тему Модуль числа - свойства, действия, как решать уравнения и неравенства с модулем 10 вопросов
- Тест на тему Ислам - история возникновения религии, основные положения 7 вопросов
- Тест на тему Мышление - определение, виды, функции, свойства 5 вопросов
- Тест на тему Что такое мораль, ее категории и функции 6 вопросов
- Тест на тему Буддизм - кратко о религии (история возникновения, основные положения, священные книги) 6 вопросов
- Тест на тему Безличные предложения в русском языке 8 вопросов
- Тест на тему Ударение в словах в русском языке - правила и проверка постановки 5 вопросов
- Тест на тему Морфемный разбор слова - правила выполнения с примерами 5 вопросов
- Тест на тему Сложноподчиненные предложения в русском языке 6 вопросов
- Тест на тему Мотивация - определение, виды и типы в психологии, менеджменте 5 вопросов
- Тест на тему Интеллект - понятие, признаки, как развивать, оценка 5 вопросов
- Тест на тему Социализация личности - понятие и сущность, агенты, примеры 5 вопросов
- Тест на тему Типы темперамента и их психологическая характеристика 5 вопросов
- Тест на тему Органы исполнительной власти РФ - понятие и правовой статус, структура и фунции 7 вопросов
- Тест на тему Европейский союз - история создания, цели, состав 5 вопросов
- Тест на тему Тоталитаризм - определение, характерные черты, плюсы и минусы идеологии 5 вопросов
- Тест на тему Политическая идеология - определение понятия, функции, классификация, особенности 5 вопросов
- Тест на тему Оборотные средства предприятия, их структура, учет и анализ 7 вопросов
- Тест на тему Бюджетная классификация - определение, структура 7 вопросов
- Тест на тему Калькуляция - основные понятия, примеры расчетов себестоимости 7 вопросов
- Тест на тему Бухгалтерский учет материально-производственных запасов на предприятии 8 вопросов
- Тест на тему Пистолет Макарова - шпаргалка по тактико-техническим характеристикам 9 вопросов
- Тест на тему Чрезвычайная ситуация - понятие, типы ЧС, причины возникновения, стадии развития 7 вопросов
- Тест на тему Вооруженные силы Российской Федерации — организационная структура и предназначение 7 вопросов
- Тест на тему ВМФ (Военно-Морской флот) России - структура, история, состав 7 вопросов
- Тест на тему Перу - географическое положение, климат и достопримечательности 9 вопросов
- Тест на тему Климатические пояса Земли - характеристика и особенности 8 вопросов
- Тест на тему Тайга - географическое положение, животный и растительный мир, особенности и характеристика природной зоны 7 вопросов
- Тест на тему Озеро - определение, классификация, признаки 6 вопросов
- Тест на тему Братья Гримм - биография, жизнь и творчество немецких писателей 10 вопросов
- Тест на тему Тамерлан (1336-1405) - биография, жизнь и завоевания великого полководца 10 вопросов
- Тест на тему Максим Горький (1868-1936) - биография, кратко самое важное, интересные факты из жизни писателя 9 вопросов
- Тест на тему Блок Александр Александрович (1880-1921) - биография, жизненный и творческий путь 11 вопросов
- Тест на тему "Ночь перед Рождеством" - краткое содержание повести Н. В. Гоголя 10 вопросов
- Тест на тему "Маленький Мук" - краткое содержание сказки Вильгельма Гауфа 10 вопросов
- Тест на тему "Дворянское гнездо" - краткое содержание романа И.С. Тургенева 8 вопросов
- Тест на тему "Бирюк" - краткое содержание рассказа И.С. Тургенева 10 вопросов
- Тест на тему Серная кислота - химические и физические свойства и реакции 8 вопросов
- Тест на тему Муравьиная кислота - формула, свойства, получение и применение 7 вопросов
- Тест на тему Сложные эфиры - характеристика, классификация и примеры соединений 8 вопросов
- Тест на тему Толуол - формула, свойства и применение химического вещества 8 вопросов
- Тест на тему Оценка персонала - виды, критерии и методы 7 вопросов
- Тест на тему Управление персоналом - задачи, функции, современные подходы 5 вопросов
- Тест на тему Менеджмент предприятий — сущность, виды, задачи и цели 7 вопросов
- Тест на тему Организационная структура предприятия — типы и предназначение 7 вопросов